Осьової скелет
Короткі відомості про розвиток осьового скелетаРозподіл осьового скелета в процесі філогенезу на відділи. Осьової скелет первинних хребетних мав, мабуть, як і у сучасних риб, три частини: малорухливий скелет голови, йди череп, скелет тулуба і дуже рухливий скелет хвоста (рис, 109 - Л, Б). З виходом хребетних на сушу створилися інші умови їх існування, в зв`язку з чим до осьового скелету додався скелет у вигляді п`ятипалих кінцівок. Осьової скелет вже можна розділити на скелет голови, скелет шиї, тулуба і хвоста. Поява п`ятипалих кінцівок повело до поділу скелета тулуба спочатку на відділи: грудний і крижовий, а потім до виділення з грудного відділу поперекового відділу (рис. НО-В-27) ~
Череп риб нерухомо скріплюється не тільки з тулубом, але у деяких з них і з плавниками через плечовий пояс. Цим створюються сприятливі умови для подолання опору води при пересуванні. Значення повної нерухомості або малої рухливості голови і шиї водних тварин при русі їх підтверджується тим, що у які повернулися до водного життя китоподібних і сіренових шия не тільки сильно укоротилася за рахунок зміни довжини тіл хребців, але і відбулося повне злиття всіх шийних хребців в одну кістку.
Рухливість же шиї і голови у наземних хребетних з розташованими на голові органами почуттів (зору, слуху, нюху, смаку), а у деяких тварин і органами захисту (зуби, роги) є важливим пристосуванням тваринного до інших умов його існування, дозволяє йому краще орієнтуватися в просторі, зручніше захоплювати їжу, захищатися. Скелет шиї, тулуба і хвоста складається і з хребців, які становлять хребет. Ці відділи скелета входять до складу стволового, або хребетного, відділу тіла. Хребці - vertebrae - мають різну форму (рис. 86- ?, Ж) і з`єднана між собою зв`язками (рис. 95, 96). Кількість хребців у різних тварин різна. Найбільше число хребців у змій (до 435, а у некото-
Відео: осьовий скелет тварин
Мал. 86. Схема послідовного розвитку хребців:
А - схема хребта міногі- Б - схема ембріонального хребта селяхій- В, Г, Д - послідовні стадії утворення позвонка- Е, Ж - передній і задній грудні хребці аллігатора- / - передня і 2 - задня спинні дугі- 3 - міосепти- 4 - дорсальний і 5 - вентральний нервові корешкі- 5-хорда- 7 - оболонка хорди- 8 - вентральні дугі- 9-ребро- 10-судинні отросткі- 11 - поперечний відросток позвонка- 12 - нервова (хребетна) дуга- 13 - остистийвідросток - 14-тіло позвонка- 15 - отвір позвонка- 16 - суглобовий відросток позвонка- 17 - твердженням Нічний кінець ребра- 18 - горбок ребра- / 9- `головка ребра- 20 - позвоночнореберное
отвір.
яких копалин навіть 506). У ссавців хребців значно менше. У великої рогатої худоби їх налічують 47-52, у дрібної рогатої худоби - 34-52, у свині - 52-58, у коня - 52-56. Відділи хребта складаються з різного числа хребців. Так, у амфібій шийний і крижовий відділи мають по одному хребця. У рептилій шийних хребців буває різна кількість, а крижових тільки два. Майже у всіх ссавців по семи шийних хребців.
Стадії розвитку осьового скелета в філо-і онтогенезі. Осьової скелет в філо-і онтогенезі проходить три послідовні стадії: соединительнотканную, хрящову і кісткову. Найбільш древнім, примітивним скелетом є спинна струна, або спинна хорда, - chorda dorsalis. З утворенням сомітов хорда замінюється більш щільним сполучнотканинних скелетом, що формується за рахунок склеротомов. Сполучнотканинний скелет обростає хорду, нервову трубку і проникає між міотомами у вигляді сполучнотканинних прошарків - міосепт (рис. 86-- 3). Надалі сполучнотканинний осьової скелет замінюється хрящовим. Країни, що розвиваються навколо хорди окремі хрящові елементи, поступово ускладнюючи, майже повністю витісняють хорду (6) і утворюють на її місці більш міцний остов - тіла хрящових хребців (14). Подібні ж хрящові елементи, обростаючи нервову трубку, формують хребетну дужку, а потім остистий, поперечні, суглобові, сосковидні і додаткові відростки (Д, Е, Ж-77, 72, 75, 16). З поперечними відростками вступають в зв`язок розвиваються хрящові ребра, а в різні відростки вростають м`язи. Пізніше хрящової скелет замінюється кістковим, що складається з хребців. Хорда у ссавців залишається тільки в центрі міжхребцевих хрящів, і її залишки називаються пульпозним ядром. Країни, що розвиваються кісткові хребці представляють більш міцну основу для тулуба і кращу захисну стінку для спинного мозку.
Ребра - costae - у первинних форм хребетних, як і у сучасних риб, були на всіх хребцях - від голови до хвоста, потім на перших шийних хребцях вони редуцировались, а наступні шийні ребра, рухливо зчленований з відповідними хребцями, стали коротшими, ніж у грудному відділі. Надалі і інші шийні ребра рудіментіровалісь і зрослися з шийними хребцями.
Ребра шийного відділу з першої стадії їх розвитку зростаються в двох точках - з тілом і поперечним відростком хребця. Внаслідок цього між хребцем і ребром залишається позвоночнореберное отвір (Е-20), а поперечний відросток хребця, зростаються з частиною скороченої ребра, називається поперечно- відростком. Перша рухлива пара ребер, поєднана з грудиною є початком грудного відділу скелета тулуба. Ребра грудного відділу тулуба залишаються рухливими на
ТАБЛИЦЯ 3
Маса свіжого скелета відносної живої маси (в%)
(По В. Я. Бровари)
З переходом до наземного існування у хребетних тварин з`явилася грудна кістка, або грудина, - os sternum. Виникнення грудини пов`язано з появою п`ятипалих кінцівок. Зникнення цих кінцівок, наприклад у змій, призвело до зникнення грудини, а збільшення ролі грудної кінцівки, наприклад крил у літаючих птахів, супроводжується, навпаки, значним розвитком грудини. Розвивається грудина за рахунок грудних ребер. Ребра грудного відділу закладаються самостійно і мають вигнуту форму. Нижні кінці їх направляються вперед, вниз і до середини нижньої стінки грудного відділу. При цьому велика частина перших ребер кожного боку тісно з`єднується нижніми кінцями і утворює поздовжній валик на правій і лівій сторонах грудного відділу. З подальшим зростанням ребер ці валики зближуються між собою і утворюють зачаток хрящової грудини, яка пізніше поперечними прошарками ділиться на окремі шматки, а потім частково костеніє.
Дослідженнями Н. П. Чирвінський, В. Я- Бровара, С. Н. Боголюбського і ряду інших авторів встановлені деякі закономірності в онтогенезі скелета сільськогосподарських тварин.
У великої рогатої худоби на початку ембріонального розвитку (з 2 до 4 місяців) швидкість росту скелета в порівнянні з ростом загальної маси тіла тварини меньшая- надалі, навпаки, скелет розвивається посилено, так що між шостим і сьомим місяцями фетального періоду швидкість росту скелета наближається до швидкості росту маси тіла, а ~ потім і обганяє його. Таким чином, у новонародженої тварини відносна маса скелета максимальна. Окремі частини скелета в фетальний період ростуть також нерівномірно. Найбільшим зростанням на початку фетального періоду має осьовий скелет, скелет кінцівок дещо відстає в росте- в кінці цього періоду, навпаки, зростання осьового скелета сповільнюється, зростання кінцівок прискорюється. Тому копитні тварини зазвичай народяться з коротким тулубом, але з довгими кінцівками, що дозволяють дитинчаті незабаром після народження слідувати за матір`ю.
У постфетальний період відносна маса скелета поступово зменшується (табл. 3), а окремі його частини збільшуються нерівномірно. У копитних тварин в перші роки життя найбільша маса у осьового скелета, а зростання скелета кінцівок йде трохи повільніше. По-іншому розвивається скелет інших тварин, наприклад кроликів і кішок (табл. 4).
Будова осьового скелета Грудіоі відділ тулуба
До складу повно вираженого кісткового сегмента у ссавців входять: хребець, два ребра і шматок грудини. Повні кісткові сегменти є в передній частині грудного відділу скелета (рис. 87-А). В обидві сторони від нього кісткові сегменти поступово редукуються. У сегментах, які не мають грудини, редукується спочатку ребро (2, 3), а потім складові елементи самого хребця. У останніх хвостових хребців залишаються лише одні тіла (/ С).
У рогатої худоби є 13 грудних хребців, у свиней 14 (зустрічаються 15-17), у коней 18, іноді 17, а у бистроаллюрних і 19 хребців.
Грудної хребець - vertebra thoracalis (рис. 88). У ньому розрізняють тіло (corpus) хребця (14), яке у більшості ссавців має форму більш-менш вираженою тригранної призми. Між тілами хребців у ссавців розташовуються міжхребетні хрящі. На краниальном кінці тіла хребця є слабо виражена опуклість - головка хребця (caput) (lt ;?), на каудальному кінці - увігнутість, або ямка хребця (fossa) (13). На вентральній поверхні перших і останніх хребців грудного відділу є досить гострий вентральний гребінь (15), до якого прикріплюються м`язи, що згинають шию і поперек. На верхнебокових ділянках головки і ямки хребця знаходяться парні невеликі поглиблення - краніальні (7) і каудал`ние (12), реберні ямки. Всі хребці складають хребетний стовп (columna vertebral is). Каудальная
Мал. 87. Схема сегментів різних відділів осьового скелета
А - повний сегмент краніальної частини грудного відділу-Б - сегмент каудальної частини грудного відділу-В - сегмент з редукцією реберного хряща- Г - поперековий сегмент, де ребра зростаються з позвонком- Д, Е - шийний і крижовий сегменти, у яких ребро зростається з хребцем: Ж - хвостовий сегмент, що повністю втратив ребро- 3 - хвостовий сегмент з скороченої невральної (хребетної) дужкою, але зі збереженою судинної дужкою (5) - і - хвостовий сегмент з рудиментарними невральної і судинної дужкамі- / с - сегмент, що складається з одного тіла-1 - позвонок- 2 - Реброва кость- 3 - реберний хрящ- 4 - шматок грудіни- 5 - судинна
дужка- 6 - судинний отросток.реберная ямка лежить попереду хребця утворює з краніальної реберної ямкою подальшого хребця глибоку реберну ямку, в яку входить головка ребра. Каудальні реберні ямки у останнього грудного хребця відсутні, так як ззаду лежить ребро зростається з поперечним відростком першого
Відео: Осьовий скелет
поперекового хребця.Мал. 88. Немовля хребець з передньої третини грудної клітини рогатої худоби:
/ - остистий отросток- 2 - хребетна (нервова) дужка- 3 - поперечний отросток- 4 - суглобові реберні поверхні-5 - краніальні суглобові отросткі- 6 - краниальная хребетна вирезка- 7 - краніальні суглобові реберні ямкі- 8 - головка позвонка- 9 - хвостові суглобові отросткі- 10 - каудальная хребетна вирізка (міжхребцевий отвір у рогатої худоби) - 11 - отвір позвонка- 12 - каудальная суглобова Реброва ямка- 13 - ямка позвонка- 14 - тіло позвонка- / 5 - вентральний гребінь.
На дорсальній поверхні тіла хребця є судинні отвори для вхідних артерій. На бічних сторонах тіла хребця знаходяться більш дрібні отвори для виходять з тіла хребця вен. Дорсальная поверхню тіл хребців шорстка і є місцем, де прикріплюється довга дорсальная поздовжня зв`язка (рис. 95-7), що з`єднує тіла хребців в хребетний стовп. На дорсальній поверхні обох сторін тіла хребця починаються коріння дужок, які півколом піднімаються вгору і, зближуючись, утворюють кістковий звід над тілом хребця - хребетну, або нервову дужку (arcus vertebrae) (рис. 88-2). Між хребетної дужкою і тілом хребця утворюється отвір хребця (foramen vertebrale) (11), а всі отвори хребців формують хребетний канал, в якому розташовується спинний мозок.
У підстави краніальних і каудальних решт коренів хребетних дужок є парні краніальні (6) і каудальних (10) хребетні вирізки, які між двома сусідніми хребцями утворюють міжхребцеві отвори (foramen intervertebrale). Через ці отвори з хребетного каналу виходять спинномозкові нерви, а до спинного мозку направляються артерії. З середини верхньої поверхні хребетної дужки піднімається вгору непарний остистий відросток (processus spinalis) (1). Найбільш добре розвинені остисті відростки передній частині грудного відділу у копитних тварин є кістяком холки. Кінці остистих відростків краніальної частини грудного відділу нахилені каудально. Дванадцятий грудної хребець рогатої худоби і свині, шістнадцятий хребець коні розташовані майже вертикально і називаються діафрагмальними. У останніх грудних хребців остисті відростки кінцями звернені крани-ально. Протилежний зміст остистих відростків грудних хребців забезпечує найкращі умови дії м`язів, що утримують хребетний стовп від зайвого прогинання (розгинання) під вагою внутрішніх органів. На краях хребетної дужки є гладкі майданчики, звернені на краніальному кінці дужки вгору, а на каудальном- вниз. Цими майданчиками сусідні хребці рухомо сочленяются між собою.
Такі утворення називаються краніальному (5) і каудал`нимі (9) суглобовими відростками, хоча у більшості грудних хребців вони і не різко виступають за межі хребетної дужки.
Відео: Осьовий скелет тварин
На останніх грудних хребцях від краніальних суглобових відростків відокремлюються сосковидні відростки, вільні кінці яких спрямовані краніальної. З боків від верхньої частини тіла хребця відходять парні поперечні відростки (processus transversus) (3). На них є гладкі майданчики - суглобові реберні поверхні (4), з якими рухомо з`єднуються ребра своїми горбками. Всі відростки, крім суглобових, виконують роль важелів, де починаються або закінчуються окремі м`язи або їх частини, що забезпечують рух хребетного стовпа або грудної клітки.
У рогатої худоби грудні хребці відрізняються тим, що тіло їх порівняно довге, седловатость увігнуте з вентральної сторони. Вентральний гребінь хребця згладжений. На каудальному краї підстави хребетної дужки є самостійні міжхребетні отвори. Остисті відростки передніх грудних хребців сильно нахилені в каудальному напрямку і пластинчасти (рис. 79-4).
У свині тіла хребців короткі, за формою схожі на тіла хребців рогатої худоби. Характерна їх особливість - наявність на поперечних відростках ямок або отворів, що йдуть в дорсо-вентральному напрямку (зверху вниз) (рис. 80-4).
У коня тіла грудних хребців на поперечному розрізі трикутної форми внаслідок добре вираженого вентрального гребеня. Остисті відростки на дистальному кінці розширені (рис. 81-4).
У собаки тіла хребців короткі, округлі. На них є добре виражені сосковидні і додаткові отросткі- остисті відростки їх більш циліндричний (рис. 110-В-16).
Мал. 89. Ребро рогатої худоби:
/ - Реброва кость- // - реберний хрящ-) - верте-бральний кінець- 2 - головка ребра- 3 - шийка ребра- 4 - м`язовий жолоб 5 - тіло ребра- 6 - стернальную кінець реберної кістки- 7 - .стернальний кінець реберного хряща- 8 - горбок ребра- 9 - кут ребра- 10 - нервово-судинний жолоб (на медіальній поверхні).
Ребро - costa - складається з двох частин (рис. 89): верхній - реберної кістки (/) - os costale і нижньої - реберного хряща (II) - cortiliago costalis.
У реберної кістки розрізняють кінці - хребетний, або вертебральний (1), звернений до хребця, і грудини, або стернальную (6), спрямований в бік грудини. Велика частина реберної кістки становить тіло ребра (5). На позвоночном кінці `реберної кістки є округла голівка ребра (2), яка входить в глибоку реберну ямку. Під голівкою знаходиться перехоплення - шийка ребра (3). Кілька в сторону від головки виступає горбок ребра (§), що зчленовується з суглобової реберної поверхнею поперечного відростка хребця, а нижче нього є кут ребра (9). На латеральній (опуклою) поверхні тіла реберної кістки, ближче до краніальніше краю її, знаходиться м`язовий жолоб (4), де прикріплюються міжреберні м`язи, що діють на ребра і утворюють стінки грудної клітки. На каудальному краї медіальної (увігнутою) поверхні тіла реберної кістки розташовується нервово-судинний жолоб (10).
Стернальную кінець реберної кістки у рогатої худоби і свиней з`єднується з реберним хрящем суглобом, у коня - полусуставом. Стер-нальні кінці перших ребрових хрящів з`єднані з грудиною суглобами і мають форму
Мал. 90. Грудина:
Л - великої рогатої худоби-Б - свіньі- В і Г - Лошади- 1 - реберні хрящі- 2 - рукоятка- 3 - тіло-4 - одчтащцше. від ^ осттпоперечная грудний м`яз.
валиків, розташованих у фронтальній площині. Перші вісім пар ребер у рогатої худоби і коні, сім пар у свиней і дев`ять пар у собак з`єднуються з грудиною суглобами і називаються стернальную. Наступні ребра астернальние, до грудини не доходять, з`єднуються з попереду лежать реберними хрящами. Каудальная межа грудної клітини, утворена останніми ребрами і кінцем грудної кістки, називається реберної дугою.
Довжина ребер спочатку збільшується в каудальному напрямку, а потім коротшає. При цьому реберні кістки передніх ребер довші і більш прямі, а задніх - коротші і різкіше вигнуті. Реберні хрящі в порівнянні з реберними кістками щодо подовжуються у кожного наступного ребра. Рухливість ребер також поступово наростає в каудальному напрямку, що пов`язано з подовженням ребрових хрящів, зміною взаємини, величини і форми головки і горбика ребра. Головка і горбок у перших ребер зближені між собою, у наступних ребер поступово расходятся- в каудальної частини грудної клітки вони знову зближуються майже до повного злиття. Величина їх поступово зменшується. Все це забезпечує більш міцне з`єднання перших ребер з хребцями і велику рухливість наступних ребер.
Грудина - sternum - має три частини (рис. 90). Грудина рогатої худоби плоска, як би здавлена зверху вниз (А). Передня частина її розширена, злегка піднята вгору, має парну реберну ямку (6) для першої пари ребрових хрящів і називається рукояткою грудини (2). Середня частина - тіло грудини (3) з віком костеніє. З рукояткою грудини воно з`єднується суглобом. На бічних сторонах тіла грудини знаходяться шість ребрових ямок, в які входять кінці ребрових хрящів (1). У шосту ямку заходять сьомий і восьмий реберні хрящі. Каудальная частина грудини є широкою хрящову пластинку, розташовану у фронтальній площині, і називається мечовиднимвідростком або мечовидним хрящем (4).
У свині (Б) рукоятка грудини (2) клиноподібної форми, з коротким, нешироким мечовидним хрящем (4). Тіло її (3) дещо схоже на тіло грудини рогатої худоби.
У коня (В, Г) тіло грудини, здавлене з боків, у вигляді гостродонних човна. На рукоятці (2) грудини є спереду особливий хрящової добавок - Соколик, який і надає їй з вентральної сторони гостру форму. На бічних сторонах тіла грудини знаходиться по вісім ребрових ямок (б) для ребрових хрящів. За вентральній стороні тіла грудини тягнеться від соколика хрящової придаток, поступово зменшується в каудальному напрямку і утворює гребінь грудини (5). Мечоподібний хрящ (4) пластинчастої форми, тіло (3) грудини здавлене з боків. У собаки тіло грудини циліндричної форми.
Грудна клітка - thorax - утворюється грудними хребцями, ребрами і грудиною, з`єднаними разом (рис. 79, 80, 81 - 4, 5, б, 7, 8). Має форму усіченого конуса. Широке відкрите підставу - грудної вихід - звернене в каудальную сторону, а вузька усічена вершина - грудної вхід - розташована краниально. Грудна клітка становить кісткові стінки грудної порожнини, в якій розташовані легені і серце, і частково черевної порожнини, де знаходяться печінка, шлунок, селезінка, частина кишечника. Вона є для них прекрасної захисної стінкою. Кордон між грудної та черевної порожнинами - діафрагма. Завдяки рухомому з`єднанню ребер з хребцями, грудиною і наявності діафрагми грудна клітка забезпечує акт вдиху і видиху, то збільшуючи, то зменшуючи грудну порожнину в ширину, глибину і довжину. Крім того, вона є опорою для приєднуються до неї грудних кінцівок.
Найменш рухлива і вузька частина грудної клітини-передня її третину, де приєднуються грудні кінцівки і де знаходиться переважно серце. Рухливість передньої третини грудної клітини обмежується тим, що ребра її з невеликими реберними хрящами короткі і з`єднуються з грудною кісткою. Голова і горбок цих ребер розташовуються один до одного по похилій, а на перших ребрах майже по вертикальній лінії. Найбільшою рухливістю володіє задня третина грудної клітини, де розташовуються в основному легкі і куди вклинюється значна маса органів черевної порожнини. У цій частині ребра не пов`язані з грудною кісткою. Вони довгі, з довгими хрящами, головка і горбок їх лежать по більш горизонтальної лінії, а у останніх ребер - у фронтальній площині і часто зливаються, чим забезпечується найбільша рухливість ребер.
Ширшої її частиною у коня і свині є середня третина, у рогатої худоби - задня третина. Грудна клітка має велике значення при екстер`єрної оцінці тваринного, особливо коні. При цьому звертають увагу на глибину, ширину і довжину грудної клітини, справедливо вважаючи, що більший обсяг створює кращі умови для діяльності серця і легенів. Грудні хребці, будучи частиною грудної клітки, утворюють кістковий кістяк спини і передньої її частини - холки (у копитних тварин).
Брюшпой відділ тулуба
Кісткову основу черевного відділу тулуба, або попереку, -lumbus становлять поперекові хребці - vertebrae lumbales (рис. 91).
Поперекових хребців у рогатої худоби і коней шість. У деяких високоаллюрних коней їх іноді буває п`ять, а грудних дев`ятнадцять. Буває, що при дев`ятнадцяти грудних хребцях залишається шість поперекових. У свиней сім хребців. Поперековий хребець майже такого ж будови, як і грудної. Характерною відмінністю кісткового остова попереку є подальша редукція сегментів, що позначається на ступені розвитку ребра. Від нього залишається тільки хребетний кінець реберної кістки, яка ще на сполучнотканинної стадії зростається з поперечним відростком хребця, внаслідок чого даний відросток називається поперечно
ребровим відростком (3). В силу нерухомого з`єднання ребра з хребцем краніальні і хвостові реберні ямки і суглобові реберні поверхні на поперекових хребцях відсутні.
У великої рогатої худоби (А) поперек довга і широка, що забезпечує створення великої черевної порожнини, де знаходяться об`ємні нутрощі. Такий розмір попереку досягається за рахунок величини тіл хребців і поперечно- відростків, розташованих у фронтальній площині. Поперечно- відростки поперекових хребців плоскі і довгі, злегка зігнуті вперед, з нерівними краями, проміжки між ними великі. Але поперек повинна бути міцна і малорухлива. Тільки тоді вона може підтримувати важкі нутрощі травоїдних тварин і точно передавати поштовхи, що йдуть з боку тазових кінцівок, попереду лежачим відділам. Міцність цього відділу скелета посилюється за рахунок характерною особливості будови суглобових відростків: краніальні мають полудуговую форму, а хвостові - циліндричну. Така будова суглобових відростків забезпечує міцне з`єднання хребців між собою, так як вони не просто стикаються один з одним, а суглобовий відросток ззаду лежачого хребця вклинюється в суглобовий відросток лежить попереду хребця.
У свині (В) поперечно- відростки (3) коротше, опущені вентрально і біля основи мають ямки або отвори, що йдуть в дорсально-вентральному напрямку (12).
Серед домашніх тварин у коня, як у хорошого бігуна, поперек щодо найкоротша. Вона міцна і малорухлива. Про це говорить її будова. Суглобові відростки (Г-4, 9) мають плоску форму. Поперечно- відростки (3) більш прямі, розташовані у фронтальній площині. Крім того, шостий поперековий хребець на краніальної і каудальної поверхнях поперечно- відростків має суглобові майданчики (14). Такі ж майданчики є на каудальних поверхнях поперечно- відростків п`ятого поперекового хребця. Каудальная майданчик поперечно- відростка шостого поперекового хребця з`єднана тугим суглобом,
Мал. 91. Поперекові хребці з дорсальній боку:
А - рогатої худоби-Б - то ж, з краніальної боку- В - свіньі- Г - Лошади- 1 - тіло позвонка- 2 - хребетна, або нервова, дужка- 3 - поперечно- отросток- 4 - хвостові суглобові отросткі- 5 - соскоподібного отросток- 6 - остистий отросток- 7 - міжхребцевий отверстіе- 8-междуговое простір-9 - краніальні суглобові отросткі- 10 - отвір позвонка- 11- краніальні хребетні вирезкі- 12 - отвір поперечно- відростка (у свиней) - 13 - межкостное простір-14 - каудальная суглобова майданчик 6-го хребця у коня.
Мал. 92. Крижові кістки:
А - великої рогатої худоби-Б - свіньі- В - Лошади- / - головка першого крижового позвонка- 2 - крила крижової кістки- 3 - ушковидная поверхню- 4 - спинні крижові отверстія- 5 - бічні частини крижової кістки- 6 - тіло крижової кістки - 7 - краніальні суглобові отросткі- 8 - міжкісткові простору-9 - остисті отросткі- 10 - мис крижової кістки- // - междуговие простору-.72 - краніальні суглобові поверхні (у коня).
допускає лише обмежені руху, з майданчиком на крилах крижової кістки, а краніальної майданчиком цей хребець з`єднаний з такою ж поверхнею на попер Еч нор ебер ном відростку п`ятого поперекового хребця. З віком два останніх поперекових хребця в зазначених місцях часто між собою зростаються, так як фактично рухливими залишаються тільки чотири перших хребця. Таким же шляхом іноді з`єднуються і навіть зростаються четвертий і п`ятий поперекові хребці. Остисті відростки чотирикутні і більш високі, своїми кінцями упираються один в одного. Тому у коня і шість хребців погіршують фортеці попереку, а покращують умови для розмаху тазової кінцівки. Останній поперековий хребець з крижової кісткою в нормі не зростається.
У собаки поперек досить довга і рухома (мається сім поперекових хребців). Остисті і поперечно- відростки не заважають руху в попереку в сагітальній та фронтальній площинах, так як остисті відростки до вершини звужуються, поперечно- відростки вузькі і спрямовані краніо-вентрально, розташовуючись на різному рівні. На краніальних суглобових відростках сильно виражені сосковидні, а поблизу хвостових - додаткові відростки для прикріплення більш диференційованих м`язів.
Тазовий відділ тулуба. /
Кісткову основу таза складають Крижова кістка і кістки тазового пояса (останні будуть розглянуті з кістками тазової кінцівки).
У рогатої худоби в кістковій основі крижів п`ять крижовиххребців, зрощених в одну крижову кістку - os sacrum (рис. 92-А). Злилися тіла крижовиххребців утворюють тіло крижової кістки (6), сильно зігнуте в дорсальном напрямку. У місцях зрощення крижових хребців з вентральної сторони помітні поперечні лінії. У першого крижового хребця на місці з`єднання його з останнім поперековим хребцем видається вентрально легкий гребінь - мис, або предбугорье, крижової кістки (10). Тіло крижової кістки у формі клина з широкою основою у краниального краю і вузьким у каудального. Таку ж поступово звужується форму набуває і хребетний канал. Поперечно- відростки першого крижового хребця, зростаючись з поперечними відростками другого хребця, утворюють широкі біля основи і досить довгі, виступаючі латерально, крила крижової кістки (2). У наступних сегментах крижів спостерігається подальша їх редукція. Ребер в цій ділянці немає зовсім, а невеликі поперечні відростки крижовиххребців, зростися, утворюють бічні частини крижової кістки (5).
Зрощені разом стінки хребетних отворів формують продовження хребетного каналу. Внаслідок освіти на крижової кістки бічних частин спинномозкові нерви в крижовому відділі виходять через спинні (4) і вентральні крижові отвори, що відкриваються на верхній і нижній сторонах крижової кістки. Через ці ж отвори до спинного мозку і до тіла крижової кістки йдуть артерії. На передньому краї хребетної дужки крижової кістки знаходяться два краніальних суглобових відростка (7), якими Крижова кістка рухомо з`єднується `з кау-віддаленими суглобовими відростками останнього поперекового хребця. При зовнішньої поверхні крил крижової кістки є шорстка майданчик, що нагадує за формою вушну раковину і тому звана ушковідной поверхнею (3). Вона з`єднується тугим суглобом з налягають на неї ззаду, зверху і трохи збоку крилами клубової кістки. При такому положенні клубової кістки крила клубової кістки і розташовані на ній м`язи не тільки забезпечують прямолінійний штовхання тулуба, але допускають і бічні руху тазової кінцівки.
Остисті відростки крижової кістки (9) - пластинчасті, вкорочені в каудальному напрямку і повністю зрослися, утворивши стовщену гряду на їх вільних кінцях.
У свині (Б) Крижова кістка складається з чотирьох хребців без остистих відростків. Ушковидная поверхню крил крижової кістки (2) звернена в латеральну сторону, так що крила клубової кістки прилягають до крил крижової кістки збоку і ззаду, злегка затискаючи їх.
У коня тіло крижової кістки (В-6) довге, майже пряме, утворено п`ятьма хребцями. Крила (2) її розташовані майже у фронтальній площині, внаслідок чого клубова кістка налягає на них ззаду і згори, забезпечуючи м`язам "крупа прямолінійний штовхання тулуба вперед. На краниальном краї крил крижової кістки знаходяться дві шорсткі суглобові поверхні, які з`єднуються тугим суглобом з суглобовими майданчиками поперечно- відростків останнього поперекового хребця. Остисті відростки крижової кістки пластинчасті (біля основи зрослися тільки їх кінці, звичайно розширені, а часто і роздвоєні особі але на другому і четвертому хребцях), вільні і утворюють міжостисті простору (8). Бічні частини крижової кістки більш розвинені в порівнянні з великою рогатою худобою. Решта будова крижової кістки коня той же, що і у рогатої худоби. Крижова кістка разом з першими хвостовими хребцями, клубової з сідничної кістками таза становить кістковий кістяк крупа копитних тварин.
У собаки Крижова кістка складається тільки з трьох зрощених хребців. Крила крижової кістки розташовуються майже в сагітальній площині *
скелет шиї
Кісткову основу скелета шиї сільськогосподарських тварин складають сім шийних хребців -vertebrae cervicales (рис. 79-5). Від величини тіл хребців залежить довжина шиї тварини. Шийні хребці, як частини сегмента, сильно скорочені, У них, крім хребця, є тільки залишки хребетних решт ребер, а у першого хребця редукція торкнулася навіть і його тіла. Протягом останніх п`яти шийних хребців, як і грудні хребці, мають тіло, головку, ямку, сильно розвинений вентральний гребінь (крім шостого хребця), хребетну дужку, отвір хребця, краніальні і хвостові хребетні вирізки, краніальні і хвостові суглобові відростки, остисті відростки. Для шийних хребців (крім сьомого,
Мал. 93, Другий шийний хребець:
Л - великої рогатої худоби-Б - свіньі- В - Лошади- / - зубовидний отросток- 2 - межгюзво- * нічний отверстіе- 3 - гребень- 4 - хвостові суглобові отросткі- 5 - хребетні отверстія- 6 - gt; хребетна, або нервова, дужка- 7 - поперечно- отросток- 8 - ямка позвонка- 5 -краніальная суглобова поверхня-10 - тіло-11 - вентральний гребінь.
а у деяких тварин і першого) характерна наявність хребетно-реберного отвори, через яке до голови направляються хребетна артерія, хребетний (симпатичний) нерв і проходить хребетна вена. Поперечні відростки, зростися з рудиментами хребетних решт ребрових кісток, перетворюються в сильно розвинені і роздвоєні поперечно-реберні відростки. Сьомий шийний хребець має каудальні реберні ямки для з`єднання з головкою першого ребра. На інших шийних хребцях реберні ямки відсутні.
У рогатої худоби, собаки і особливо у свині розвинені добре остисті відростки. Вони утворюють значні поверхні, до яких прикріплюються потужні м`язи, що забезпечують у рогатої худоби бодання, а у свині - риття землі і висмикування іклами молодих коренів рослин. У коня остисті відростки шийних хребців розвинені слабко. Для п`яти останніх шийних хребців великої рогатої худоби і коней характерна наявність яскраво вираженої головки, ямки і вентрального гребеня хребця (крім шостого хребця), а також сильне розвиток суглобових відростків і тіла хребця.
Другий шийний хребець, або вісь (axis) (рис. 93), замість головки має добре виражений виступ -зубовідний відросток (/), який несе на собі суглобову поверхню. Навколо цього відростка обертається перший шийний хребець разом з черепом. Тому другий шийний хребець і називається віссю. Форма зубовидних відростка у різних тварин в зв`язку з різною рухливістю голови неоднакова. До особливостей другого шийного хребця відноситься і наявність добре вираженого у всіх тварин остистоговідростка, або гребеня (3). На краниальном краї хребетної дужки є міжхребцевий отвір (2).
У рогатої худоби (А) зубовидний відросток (1) широкий, полуціліндріческой форми, з рівними краями. Гребінь хребця (3) пластинчастий, майже чотирикутної форми, з піднесеним каудальним краєм. На його вільної поверхні закріплюються шийна зв`язка, дорсальная пряма м`яз і каудальная косий м`яз голови.
У свині (Б) зубовидний відросток (1) вузький, округлий. Гребінь хребця (3) дуже високий, вузький, нахилений назад, на ньому закріплюються не тільки потужний вращатель (коса каудальная м`яз голови), але і сильний розгинач голови (пряма велика дорсальная м`яз голови).
У коня (В) зубовидний відросток (/) довше і вже, ніж у рогатої загостреним кінцем. Гребінь хребця (3) високий, довгий, на каудальному кінці роздвоюється, утворюючи каудальний суглобові відростки (4), які у інших тварин розташовуються відокремлено.
У собаки зубовидний відросток довгий, циліндричний. Гребінь хребця сильно розвинений, значно нахилений краніальної.
Перший шийний хребець (рис. 94) - атлант - atlas - лежить на кордоні голови і шиї і внаслідок цього сильно відрізняється від інших шийних хребців. Він має вигляд кільця і складається з дорсальній (4) і вентральної дуг (10). Велика частина тіла його в процесі історичного розвитку злилася з тілом другого шийного хребця, утворивши зубовидний відросток останнього. Між дугами першого шийного хребця знаходиться широкий отвір хребця (9), в якому розташовується частина спинного мозку, що переходить в довгастий мозок. На дорсальній дузі розрізняють дорсальний горбок (3), на вентральній -вентральний горбок (11). Обидва горбка найбільш сильно розвинені у свині. До бугоркам прикріплюються м`язи, що забезпечують розгинання і згинання голови.
На внутрішній стороні хвостового краю вентральної дуги першого шийного хребця є внутрішня суглобова поверхня (8), якій перший шийний хребець рухомо зчленовується з зубовидним відростком другого шийного хребця. На внутрішній поверхні краниального краю першого шийного хребця знаходяться краніальні суглобові ямки (2), куди входять виростків потиличної кістки. Замість поперечно- відростків у першого шийного хребця всіх тварин знаходяться широкі пластинки -крилья хребця (1).
У рогатої худоби (А) і свині (Б) на крилах хребця є два парних отвори. Одне з них (краніо-медіальне) (5) повідомляється з міжхребцевих отвором хребця (5), через яке, як і в інших хребцях, виходять спинномозкові нерви і входять артерії в спинний мозок. Друге отвір Крилова (6) відкривається під крилом хребця. Через нього добре захищені нерви направляються на вентральную частина шиї, а судини -на дорсальну.
У коня (В) часто зустрічається третій парне отвір, розташоване в каудальної частини крила хребця і зване позвоночнореберним отвором (12) -. Крила хребця (1) нахилені каудо-латерально. Внаслідок цього між вентральній дугою і нахиляється крилами у коня утворюється Крилова ямка.
У рогатої худоби і свині крила розташовуються у фронтальній площині, злегка нахиляючись вентрально.
У собаки крила лежать у фронтальній площині. На краниальном краї замість Крилової отвори знаходиться Крилова вирізка.
Мал. 94. Перший шийний хребець:
Л - круеіюго рогатої худоби-Б - свіньі- В - Лошади- / - крило 2 - краниальная суглобова ямка- 3 - дорсальний бугорок- 4 - дорсальная дуга- 5 - міжхребцевий отверстіе- 6 - Крилова отверстіе- 7 - каудальная суглобова поверхня- 8 - внутрішня суглобова поверхня-9-отвір позвонка- 10 - вентральна дуга- // - вентральний бугорок- 12 - позвоночнореберное отвір.
скелет хвоста
Кісткова основа хвоста - хвостові хребці - vertebrae caudales (рис. 79, 80, 81-11). Кількість їх у різних тварин сильно коливається. У дрібної рогатої худоби відзначають найбільші коливання: від трьох у безхвостих овець до 24 у дліннохвостих- у короткохвостих овець буває від 12 до 17 хребців. У свині їх налічують 20-23, у великої рогатої худоби від 16 до 21, у коней від 15 до 21, але частіше 17-19. В скелеті хвоста редукція сегментів позначається вже на самому хребці. Якщо на початку хвоста входять майже всі деталі у хребця, то в середині поступово втрачаються відростки, хребетні дужки, і у останніх хвостових хребців залишається тільки слаборозвинений тіло (рис. 87-К) - Тіло хребця з обох кінців опукло, що забезпечує різноманітні рухи хвоста у всіх напрямках. У великої рогатої худоби на вентральній стороні тел перших хвостових хребців є іноді добре виражені судинні відростки, між якими проходить артерія.
З`єднання кісток осьового скелета
Окремі елементи одного і того ж сегмента з`єднані між собою по-різному. Хребетний кінець ребра з`єднаний з тілом хребця і з поперечним його відростком рухомо, утворюючи суглоби, і має суглобові сумки. Головка, горбок і шийка ребра скріплені з хребцем, крім того, спеціальними зв`язками. Реберні головки двох протилежно лежачих ребер пов`язані між собою сполучної зв`язкою, що проходить через міжхребцеві отвори від одного ребра до іншого. Реброва кістка з реберним хрящем з`єднана за допомогою синхондрозу. У жуйних на другому - десятому, а у свині на другому - п`ятому ребрах утворюються суглоби з суглобовими сумками. Реберні хрящі з`єднані з грудиною одноосьовими суглобами, що мають суглобові сумки.
Різні сегменти скелета шиї, тулуба і хвоста також з`єднуються по-різному між собою, а в деяких частинах навіть зростаються.
Тіла хребців, крім двох перших шийних, з`єднуються між собою міжхребцевими волокнистими хрящами (рис. 95-9), або синхондроз, які складаються з двох частин. Периферична їх частина, що має косо йдуть від одного хребця до іншого фіброзні волокна, утворює волокнисту кільце, яке є зв`язкою. Внутрішня, або центральна, частина цієї зв`язки є залишком витісненої тілами хребців хорди, виконує буферну функцію і називається пульпозним ядром. Крім того, тіла хребців з`єднані загальною для них дорсальній (7) і вентральної (8) поздовжніми зв`язками, розташованими над тілами (всередині хребетного каналу) і під тілами хребців. При цьому дорсальная поздовжня зв`язка тягнеться майже по всьому хребетного стовпа, закріплюючись на крижової кістки. Вентральна ж поздовжня зв`язка є тільки в задньому ділянці грудного відділу і в поперековому відділі тулуба і також доходить до крижової кістки.
Суглобові відростки хребців з`єднуються між собою суглобовими сумками, хребетні дужки хребців -междуговимі зв`язками, попе-речнореберние відростки в області попереку - межпоперечнимі зв`язками, остисті відростки-міжостистими м`язами (у хижих тварин), замінивши у копитних тварин в процесі їх філогенезу міжостистими зв`язками (5 ). У рогатої худоби міжостисті зв`язки з великою кількістю еластичних волокон.
Мал. 95.Связка междусоседнімі хребцями:
1 - остистий отросток- 2 - розпил нервової дужкі- 3 - розпил тіла позвонка- 4 - надос-Тіст связка- 5 - межостистая связка- 6 - хребетний канал- 7 - поздовжня дорсальная связка- 8 - поздовжня вентральна связка- 9 - міжхребцевий волокнистий хрящ.
Остисті відростки всіх хребців пов`язані потужної довгою зв`язкою. Краниальная частина цієї зв`язки, розташована в шийному відділі, називається общешейной або потиличної зв`язкою (рис. 96). Вона складається з еластичної тканини, внаслідок чого легко розтягується і легко приходить до свого початкового стану, стримуючи шию і голову тварини в їх звичайному положенні. Вийная зв`язка, в свою чергу, складається з двох окремих частин - канатиковой і пластинчастої. У свині вона не розвинена. Канатіковую частина (1) починається у рогатої худоби і коней потужним еластичним тяжем на лусці потиличної кістки, а другим кінцем закріплюється на найбільш виступаючих остистих відростках перших грудних хребців. Вона утворює остов верхньої межі шиї тварини. Пластинчаста частина (2)
у рогатої худоби і коня має вигляд широкої, щільною двошаровою пластинки і починається окремими пучками від гребеня другого шийного хребця і від остистих відростків третього -седьмого шийних хребців. Краніальні її пучки вплітаються в канатіковую частина потиличної зв`язки, а кау-віддалені пучки закінчуються на бічних поверхнях другого і третього грудних хребців (у коня) і першого грудного хребця (у рогатої худоби).
Продовження канатиковой частини потиличної зв`язки по остистих відростках грудних хребців називається надостістая зв`язкою (4), яка закріплюється на остистих відростках грудних і поперекових хребців, зростається з міжостистими зв`язками (3), доходить до крижових горбів клубової кістки, де й закінчується.
Мал. 96. Общешейная, або шийна, зв`язка великої рогатої худоби:
/ - канатіковую частина-2 - пластинчаста частина-3 - міжостисті связкі- 4 - надостістая связкаПервий і другий шийні хребці з`єднані одноосьовим простим суглобом (вісь-атлантний суглоб), що допускає тільки обертальний рух першого шийного хребця разом з черепом близько зубовидних відростка другого шийного хребця (одна вісь). Як всякий суглоб, він має суглобову сумку.
Перший шийний хребець з потиличної кісткою черепа з`єднані двуосном простим суглобом (потилично-атлантний суглоб). Одна вісь -сегментальная - допускає ківательние руху голови, тобто розгинання і згинання її-друга вісь - вертикальна - забезпечує відхилення голови вправо і вліво. У цьому суглобі поряд з суглобової сумкою є ще порівняно вільно розташовуються бічні зв`язки.
Ребра між собою з`єднуються міжреберних м`язів і внутрішньо-грудною фасцією.
Окремі сегменти грудини, з`єднуючись у молодих тварин хрящами, з віком зростаються. У жуйних і свині рукоятка грудини з`єднана з тілом грудини за допомогою рухомого суглоба і має суглобову сумку. У коня на внутрішній стороні грудини є спеціальна внутрішня грудинная зв`язка (рис. 90-7), а у рогатої худоби є ще й зовнішня грудинная зв`язка.
Скелет голови - череп Короткі сведепія про розвиток черепа
Голова тварин є вмістилищем головного мозку, в якому знаходяться всі життєві центри організму-на голові розташовані основні органи чуття - зору, слуху, нюху, смаку, що забезпечують зв`язок організму із зовнішнім средой- на голові починаються системи органів травлення і дихання, через які в організм надходять ззовні поживні речовини і кисень, необхідні для його життєдіяльності *
Кістковим кістяком голови є череп. У предків хребетних він з`явився в зв`язку з диференціацією переднього краю нервової трубки в головний мозок і розвитком органів почуттів, що викликали формування осьового черепа, або нейрокраніум. Диференціація початкової частини кишкової трубки, в свою чергу, викликала освіту, а потім і різні видозміни вісцерального черепа, або спланхнокраніу-ма. Спочатку ці два відділи черепа розвивалися самостійно, і лише в більш пізній час вони об`єдналися. Основною опорою голови, як і тулуба, у предків хребетних була хорда. Над нею розташовувався початковий головний мозок archencephalon, укладений лише в сполучну капсулу - перетинчастий скелет осьового черепа. Під хордою знаходився початковий відділ системи органів травлення і дихання - головний кишка.
Осьової череп. Розвиток головного мозку викликало ряд перетворень осьового черепа, що пройшов у філо- і онтогенезі три стадії: соединительнотканную, хрящову і кісткову. Перетинчастий (сполучнотканинний) осьової череп, що розташовується над хордою і попереду від неї, має ряд отворів для виходу черепномозкових нервів і вен і для входу в черепну порожнину артерій. Надалі він змінюється хрящовим, а хрящової - кістковим черепом. Хрящової череп має вигляд нерівномірно розвиненою коробки з заглибленнями, що позначають межі окремих областей черепа: потиличної, слуховий, зорової та нюхової, що утворюються відповідно до диференціації мозку і розвитком органів почуттів. В кістковому черепі формується велика кількість кісток. Надалі багато хто з них зливаються разом. У ссавців їх виявляється значно менше. Так, непарна потилична кістка утворилася шляхом з`єднання чотирьох потиличних кісток, наявних у рептилій, а до складу клиноподібної кістки входить ще більшу кількість кісток. У дорослому стані у ссавців різні кістки черепа, в свою чергу, зростаються разом, формуючи дах мозкового відділу черепа - Кальварія (лат. Calva - лисий).
В онтогенезі осьового черепа ссавців є деякі особливості в порівнянні з розвитком іншої частини осьового скелета. Соміти голови, як і при розвитку скелета тулуба, диференціюються на склеротомов (рис. 97-8), що створюють основу соединительнотканного скелета черепа в першу стадію його розвитку, і на міо-томи (7), згодом редукує і дають лише м`язи ока. перші три
Мал. 97. Стереограмма сегментації мезодерми в області голови:
/ - передній мозок-2-очної бокал- 3 - середній мозок-4 - слуховий пузирь- 5 - нервова трубка- 5 - хорда- 7 - міотом- 8 - склеротом- 9 - бічна пластинка, або спланхнотом- 10 - порожнина тіла- 11 - кишка 12 - ротова ямка- 13 - щелепна перегородка (зачаток дуги) - 14 - під`язикова перегородка (зачаток дуги) - / -IX - головні соміти.
сомита голови, розташовані попереду від зачатка органу слуху, називають предушно-ми, решта (4-6) - завушні. Перший предушно соміт-предчелюстной, другий - щелепної, третій - зачелюстной.
На ранній стадії розвитку осьового черепа з склеротомов розвивається сполучнотканинний, або перетинчастий, осьової череп. Він утворює м`які стінки навколо мозкових міхурів нервової трубки і розвиваються з неї слухового і нюхового бульбашок. Сполучнотканинний остов цих бульбашок, які зв`язані з бульбашками нервової трубки, носить відповідно назви слуховий і нюхової капсул.
Мал. 98. Схема закладки хрящового черепа:
А - раннее- Б - пізніша стадія розташування хрящових закладок- 1 - хорда- 2 - хрящові закладки позвонков- 3 - парахордаліі- 4 - слухова капсула- 5 - гіпофіз 6 - очноямкові хрящі- 7 - око-8 - трабекули- 9 - нюхова капсула- 10 - основна хрящова пластінка- 11 - отвір на кордоні зрощених парахордаліі і трабекул.
В стадії осьового хрящового черепа сегментація його не виражена, за винятком деяких натяків на неї в самому задньому його ділянці. Процес охрящеванія йде іншим шляхом, ніж в скелеті тулуба. Заміщення перетинкового осьового черепа хрящових починається біля переднього кінця хорди, під підставою головного мозку, шляхом закладки по обидва боки хорди двох хрящів, званих околохордовим і чи пара-хордаліямі (рис. 98-Б-3). Попереду від хорди в зв`язку з ускладненням переднього відділу головного мозку і органів чуття закладається додатково два хряща, звані черепними балками або трабекулами (8). Перетинчасті слухова (4) і нюхова (9) капсули також поступово заміщаються хрящовими. Розвивається близько хорди відділ осьового черепа називають хордальной частиною, а відділ черепа, що лежить попереду від хорди, - прехордальной частиною. При подальшому охрящеваніі парахордаліі і трабекули зростаються в одну основну хрящову пластинку (Б-10), яка утворює хрящове підставу осьового черепа і на середині передньоверхнього кінця якої закладається вертикальна хрящова пластинка - хрящова носова перегородка. Розвиваючись з боків в дорсальном напрямку, основна хрящова пластинка формує бічні хрящові стінки осьового черепа, у якого тільки дах залишається перетинчастої. При цьому хрящові нюхові капсули приростають до трабекулу, а слухові капсули- до парахордаліям, формуючи разом з ними хрящової осьової череп. На кордоні зрощених парахордаліі і тра-бекул залишається отвір (11). Проти нього розташовується розвивається гіпофіз.
Хрящова стадія осьового черепа змінюється кісткової стадією. Заміщення хрящового осьового черепа кістковим починається з закладки окремих вогнищ окостеніння. Вогнища окостеніння в багатьох випадках дозволяють уста
Мал. 99. Схема філогенетичного зміни вісцерального скелета голови і слухових
кісток:
А - селяхіі- Б - собаки-В - закладка слухових кісток у плода поросенка- / - піднебінно-квадратний хрящ- / `- квадратна кость- 1 "-наковальня- 2-2` - щелепної хрящ (сочленовная кістка) - 2" - молоточек- 3 - під`язикової-щелепної хрящ (стовпчик) - 3 "- стремечко- 4 - підязиковий хрящ- 4" - елементи під`язикової кістки- / -V-хрящові зяброві дугі- / `- тіло під`язикової кістки- //` - // / `- щитовидний хрящ- IV - надгортанний хрящ- V` - черпакуватий і перстнеподібний хрящі.
Мал. 100. Череп хребетних з боку твердого піднебіння:
А - древній тип черепа амфібій- Б - примітивний череп рептілій- В - череп Лошади- / - різцева кость- 2 - первинні хоани- 3 - сошнік- 4 - піднебінні кістки- 5 - крилоподібні костя- 6 - піднебінні відростки верхньої челюсті- 7 - вторинні хоани.новіть генетична схожість окремих кісток черепа ссавців з їх попередниками у нижчестоящих класів хребетних.
Мал. fQL Схема скелета голови ссавця (пунктиром позначені при-мордіальние кістки, заштриховані покривні кістки):
/ - різцева кость- 2 - вентральна раковина- 3 - дорсальвая раковина- 4 • носова кость- 5 - • носова перегородка- 6 ґратчаста кость- 7 - слізна кость- 8 - лобова кость- 9 - клиноподібна кость- Ю - тім`яна кость- 11 - межтеменной кость- 12 - • потилична кость- 13 - кам`яниста кость- Н ~ луска скроневої кістки- 15 - під`язикова кость- 16 - верхньощелепна кость- 17 - сошнік- 18 - нижня челюсть- 19 - вебвая кость- 20 - крилоподібна кость- 21 - вилична кістка.
Вісцеральний череп в процесі філо-онтогенезу частково пройшов ті ж три стадії розвитку. Вихідним остовом вісцерального черепа, що розташовувався під хордою, з`явилися сполучнотканинні зяброві дуги. Викопні щітковие мали понад десяти зябрових дуг і суцільний зовнішній панцир, що складається з багатьох шкірних кісток, з яких пізніше розвивалися багато покривні кістки черепа. Надалі число зябрових дуг зменшилася до восьми, скоротилася й кількість покривних кісток. Задні зяброві дуги розчленилися на чотири рухомих елемента, передні ж чотири дуги, втративши участь в дихальної функції, перетворилися в щелепної апарат. При цьому перші дві дуги утворили губні хрящі, третя - щелепних дугу з зубами, що складається з двох елементів верхньої піднебінно-квадратного хряща (рис. 99-1) і нижнього щелепного хряща (2gt ;. Четверта дуга перетворилася в під`язикову дугу9 також складається з двох елементів: верхнього під`язикової-щелепного хряща (3) і нижнього під`язикової хряща (4). Змінилася і область твердого піднебіння (рис. 100). Пізніше в області щелепної дуги розвинулося кілька заміщають її покривних кісток, на деяких з них з`явилися зуби, з переходом тварин до існування а суші кількість кісток, що утворюють вісцеральний череп, значно зменшилася. Частина з них залишилася в області лицьового відділу черепа, зберігши зв`язок з системою органів травлення і дихання, а інша частина відтіснили розвиненими покривними кістками аборального, увійшла до складу кісток осьового черепа і придбала інше значення (див. нижче),
В онтогенезі вісцерального черепа ссавців відбуваються такі зміни. З парних спланхнотома мезодермального листка, які в області черепа сегментируются в зв`язку з формуванням зачатків органів зябрового дихання, розвиваються сполучнотканинні зачатки зябрових дуг. Вони надалі заміщуються слабо вираженими хрящовими елементами. З них перший, відповідний предчелюстной дузі, не розвивається. На місці щелепної дуги закладаються тільки верхні (задні) ділянки члеників, які з розвитком організму зміщуються в або-рального напрямку і розташовуються в області слуховий капсули осьового черепа. Тут з каудального ділянки нёб но-квадратного хряща розвивається слухова кістка - ковадло, а з каудального ділянки щелепного хряща - молоточок (рис. 99-7 ", 2"). Верхня ділянка вхідного отвору ротової порожнини формується закладається на місці піднебінно-квадратного хряща покривними кістками: міжщелепний (різцевій) і верхньощелепної. Нижній же ділянку вхідного отвору ротової порожнини утворюється закладається в області скороченої щелепного хряща нижньощелеповий покривної кісткою, рухомо з`єднується зі виличні відростком луски скроневої кістки. Під`язикові дуги складаються з ряду окремих члеників. Дістал`ние членики зростаються один з одним вентральними кінцями. Ряд проксимальних, члеників залишається вільним. З верхніх члеників під`язикової-щелепного хряща утворюється в подальшому слухова кістка - стремечко (Б-В-3 "). Нижні хрящові членики його перетворюються в подальшому в окремі елементи під`язикової кістки (4" Зачатки зябрових дуг в більшості піддаються повної редукції, а частково перетворюються в елементи під`язикової кістки і в хрящової остов гортані (Б, в - // `, UГ., IV9 F).
Осьової і вісцеральний черепа ссавців в процесі свого розвитку стають в такі тісні взаємини між собою, що кістки одного з них входять до складу іншого * Тому череп дорослих ссавців ділять на мозковий відділ, в
5-місячного плода теляти (А) - дорослого теляти (Б) - дорослого великої рогатої худоби (В) - 3-місячного лоша (Г) - дорослого коня (Д) - дорослої свині (Е) - дорослої собаки (Ж) - 1 - лобові кістки- 2 - межтеменной кость- 3 - тім`яні кістки- 4 - луска потиличної кістки- 5 - затилоч-но-тім`яна фонтанель- 6 - яремні отросткі- 7 - виростків потиличної кістки- 8 - лобно-темний-Нгая Фонтанельо ( джерельце) - 9 - рогові відростки (відрізані) - / 0 - лобовий гребень- // - предбу-горье- 12 - підстава (тіло) потиличної кістки- 13 - бічні частини потиличної кістки- 14 - велике зати очне отверстіе- I5 - потиличний гребень- 16 - вийная ямка- 17 - зовнішній сагиттальний гребінь.
якому розташовується головний мозок, і на лицьовій відділ, що становить кістковий кістяк особи людини, морди тварини, остов носової і ротової порожнин (рис. 79-У, 2).
Череп утворюється з кісток двох видів: прімордіальних - primordialis (primus - перший, ordior - починаю, первісний, початковий) і покривних.
До прімордіальние кісток мозкового відділу черепа ссавців відносяться потилична, клиноподібна, кам`янисті і решітчаста кістки, які являють собою основу, ніжнсбоковие і оральні стінки черепномозкової порожнини, в якій розташовується головний мозок. До прімордіальние кісток лицьового відділу черепа належать носові раковини, хрящова носова перегородка і під`язикова кістки (рис. 101).
Покривні кістки утворюють дах черепномозкової порожнини, верхні частини її бічних стінок, стінки ротової і носової порожнин. У новонароджених тварин вони пов`язані між собою і з іншими сусідніми кістками сполучнотканинними пластинками, які є залишками перетинкового скелета і називаються Фонтанельо або джерельця (рис. 102). Найбільш вираженими джерельця бувають лобовий (8, між тім`яними і лобовими кістками) і потиличний (5, між потиличної і тім`яної кістки).
Подальший розвиток кісток мозкового і лицевого відділів черепа йде нерівномірно. У фетальний період разом з розвитком мозку посилено ростуть кістки мозкового відділу черепа. У постфетальний період, особливо з переходом тваринного на самостійне харчування, швидше ростуть кістки лицьового відділу черепа. Так, довжина мозкового відділу черепа 7-8-місячного плоду великої рогатої худоби складає 43,5 довжини всього черепа, у новонародженого теляти 38,2%, а у дор ослой корови 31,5%. Довжина нижньої щелепи, навпаки, з віком збільшується. У плода вона дорівнює 12,8% - у новонародженого теляти 15,8% - у дорослої корови 62,2% довжини всього черепа (Б. Р. Овсі-щер).
Мозковий відділ черепа
Мозковий відділ черепа складається з плоских кісток, з`єднаних між собою нерухомо швами і утворюють стінки черепномозкової порожнини з рядом отворів (рис. 103). Так як головний мозок на своїй поверхні має борозни і звивини, то і кістки мозкової поверхні черепа мають відповідні відбитки мозку. Проти звивин головного мозку розташовуються «пальцеві» вдавлення, а проти борозен мозку-мозковий піднесення. Через великий потиличний отвір в аборальной стінці мозкового відділу черепа (16) спинний мозок переходить в головний, а через інші отвори черепномозкові нерви, що відходять від головного мозку, виходять з черепно-мозковою порожнини. Через ці ж отвори в черепну порожнину входять кровоносні судини. Межа, що відокремлює мозковий відділ черепа від лицьового, знаходиться приблизно на рівні задніх країв очниці.
Аморальна стінка черепномозкової порожнини утворюється лускою потиличної кістки (рис. 102-4), а у рогатої худоби ще межтеменной і частиною тім`яних кісток (В-2, 3). Дно, або підстава черепа, і нижня частина бічних стінок формуються тел`ом потиличної кістки (рис. 103-14), клиноподібної (8) і скроневими кістками. Черепної звід, або дах черепномозкової порожнини, сформований лускою скроневої кістки (рис. 107-21), межтеменной (рис. 105-16), тім`яні (1) і лобовими (2) кістками, а у рогатої худоби -тільки лобовими кістками (Л -2). Оральна стінка черепномозкової порожнини формується гратчастої (рис. 103-1) і лобової кістки (17).
Дно мозкового відділу черепа має три ямки. У задній черепній ямці (в) розташовується ромбоподібний мозок, що складається з довгастого мозку, мозочка і мозкового моста. У середній черепній ямці (б) розташовуються в основному середній, проміжний мозок і частина кінцевого мозку. У передній черепній ямці (а) дна мозкового відділу черепа знаходиться інша частина кінцевого мозку з нюховими цибулинами.
Всі ці частини мозку мають на черепі відповідні відбитки. Інші деталі мозку також мають певні відбитки на кістках, з якими вони стикаються: ямки нюхового мозку (1), ямки грушовидних часткою, жолоб перехрещення зорових нервів (2), ямка гіпофіза (5), ямка мозкового моста (10), ямка довгастого мозку (13). У мозковому відділі черепа розрізняють наступні кістки: потиличну, клиноподібну, скроневу, тім`яні, межтеменной, лобові і гратчасту, з яких скроневі, тім`яні і лобові кістки парні, а решта - непарні.
Потилична кістка - os occipitale - має тіло (рис. 102 - 12) бічні частини (/ 3) і луску (4). Тіло лежить в задній частині основи черепа. На внутрішній поверхні тіла потиличної кістки (рис. 103) знаходяться
P »c. 103. Черепно порожнину коні з отворами і виходять через них черепно-мозковими нервами:
А - з відкритою кришей- Б - поперечний сеченіе- В - • поздовжнє сеченіе- а - передня черепна ямка- б - середня черепна ямка- в - задня черепна ямка- 1 - отвори в продірявленій платівці гратчастої кістки і проходять через них нитки нюхового нерва першої пари черепно-мозкових нервів (./)- 2 - жолоб зорового перехрещення (зорові отвори) і виходять з них зорові нерви (//) - 3 -глазнічная щілину і проходять через неї окоруховий (///), блоковий (IV) , відвідний (VI) нерви і очноямковий нерв - перша гілка трійчастого нерва (Va) - 4 - круглий отвір і виходить з нього верхньощелепної нерв - друга гілка трійчастого нерва (V6) - 5 - ямка гіпофіза 6 - тіло і крила клиноподібної кістки- 7 -gt; оральний ділянку рваного отвору, що виходить через нього нижньощелепний нерв - третя гілка трійчастого нерва (Ve) і входять до черепномозговую порожнину артерії - внутрішня сонна артерія (а) і середня артерія мозкової оболонки (б) - 8 - тіло клиноподібної кості.- 9-внутрішній слуховий прохід і входять до нього лицьовій (VII) і слуховий (VIII) нерви- 10 - ямка мозкового мосту-і - або-ральний ділянку рваного отвору і виходять з нього язикоглотковий (IX), блукаючий (X) і додатковий (XI) нерви - / 2 - отвір під`язикової нерва і проходить через нього под мовний нерв (XII) i 13 - ямка довгастого мозку-14 - перерізані бічні частини потиличної кістки- 15 - виростків потиличної кістки- 16 - великий потиличний отверстіе- 17 - еінус лобової кістки-
18 - синус клиноподібної кості.ямка довгастого мозку (/ 3), ямка мозкового моста (10), а на зовнішній поверхні - м`язові горби, на яких закінчуються м`язи, що згинають голову (рис. 108-7). Бічні частини потиличної кістки мають виростків (рис. 102-7), якими вона з`єднується рухомо з першим шийним хребцем, і яремні відростки (6). У місця з`єднання тіла потиличної кістки з виростків знаходяться під`язикові отвори для соіменних нервів (рис. 103-12).
Між тілом потиличної кістки, її бічними частинами і лускою є великий потиличний отвір (16), через нього спинний мозок переходить в довгастий. Луска потиличної кістки у більшості тварин становить основу аморальної стінки черепної порожнини і основу потиличної області. Її верхній край у коня, собаки і свині утворює потиличний гребінь (рис. 102-15). Луска потиличної кістки у дорослого рогатої худоби (В-4) зростається з тім`яними і межтеменной кістками (3) і разом з ними формує аборальную стінку черепномозкової порожнини (у теляти вона не срастается- Б-4).
Клиновидна кістка - os sphenoidale - має тіло (рис. 108 - Б), дві пари крил (скроневі і очноямкові) і пару крилоподібних відростків (рис. 103-6, 8). Тіло лежить попереду тіла попередньої кістки і складається з зрощених двох шматків -Передні (піднесеного) і заднього (основного). На внутрішній поверхні задньої частини тіла клиноподібної кістки є ямка гіпофіза (5), а попереду неї -желоб зорового перехрещення (2), що переходить на зовнішній поверхні кістки в зорові отвори (рис. 108-12). Через останні виходить II пара черепномозго-вих нервів -зрітельних (рис. 103-11). У тілі клиновидної кістки є синус (пазуха) клиноподібної кістки (рис. 104-17).
Скроневі крила прилягають до скроневої кістки і у великої рогатої худоби мають овальний отвір, а у собаки і сонне. На внутрішній поверхні крила у коня два желоба- медіальний йде в зорову щілину, через яку в очну ямку проходять нерви і судини, латеральний - в круглий отвір. У великої рогатої худоби і свині ці два отвори об`єднуються в одне - круглоглазнічное отвір. Очноямкову крила входять до складу стінки очниці і лежать попереду скроневих, вони разом з лобовими кістками формують загратоване отвір. Крилоподібні відростки направляються від тіла назо-вентрально, прилягаючи з латеральної
Поділитися в соц мережах:
Схожі
