Функція органу слуху

Слухова рецепція - складний процес, що включає функції звукопроведенія і звуковосприятия. Для найповнішого висвітлення функції слухового апарату необхідно представити основні акустичні характеристики.

Основні фізичні поняття акустики. У фізичному розумінні звук являє собою механічні коливання твердої, рідкої або газоподібної середовища, джерелом яких може бути будь-який процес, що викликає місцеву зміну тиску або механічну напругу в середовищі. З фізіологічної точки зору під звуком розуміють такі механічні коливання, які, впливаючи на слуховий рецептор, викликають в ньому певний фізіологічний процес, що сприймається як відчуття звуку. Поширення звукових хвиль в різних середовищах залежить від швидкості звуку і щільності середовища, твір яких використовують для позначення акустичного опору, або імпедансу, середовища. Швидкість поширення звукових коливань у повітрі становить 332 м / с, у воді - 1450 м / с.

Коливання звучить тіла можна уявити як маятнікообразние. Час, протягом якого здійснюється одне повне коливання, називається періодом коливання. При маятникоподібних коливаннях в повітряному середовищі утворюються ділянки згущення (ущільнення) середовища, що чергуються з ділянками розрідження. В результаті поперемінного освіти ділянок згущення і розрідження виникає звукова хвиля. Розрізняють поперечні хвилі - в твердих тілах і поздовжні - в повітрі і рідких середовищах. Однакові стану звукової хвилі - ділянки згущення або розрідження - називаються фазами. Відстань між однаковими фазами називають довжиною хвилі. Низькі звуки, при яких фази відстоять далеко один від одного, характеризуються великою довжиною хвилі, високі звуки з близьким розташуванням фаз - невеликий (короткої).

Фаза і довжина хвилі мають важливе значення в фізіології слуху. Так, однією з умов оптимального слуху є прихід звукової хвилі до вікон передодня і равлики в різних фазах (анатомічно це забезпечується звукопроводящей системою середнього вуха). Високі звуки з невеликою довжиною хвилі викликають коливання невисокого стовпа лабіринтового рідини (перилімфи) в підставі равлики, низькі, з більшою довжиною хвилі, поширюються до її верхівки. Ця обставина важливо для з`ясування сучасних теорій слуху.

До фізичних характеристиках звуку відносяться також частота і амплітуда звукових коливань. Одиницею вимірювання частоти коливань є 1 герц (Гц), що позначає число коливань в секунду. Амплітуда коливань - відстань між середнім і крайнім положеннями тіла, що коливається. Амплітуда коливань (інтенсивність) звучить тіла в значній мірі визначає сприйняття звуку.

За характером коливання звуки діляться на три групи: чисті тони, складні тони і шуми. Гармонійні (ритмічні) синусоїдальні коливання створюють чистий, простий звуковий тон (тобто звучить тон однієї частоти), наприклад звук камертона. Негармоніческое звук, що відрізняється від простих тональних звуків складною структурою, називається шумом. Шумовий спектр складається з різноманітних коливань, частоти яких відносяться до частоти основного тону хаотично, як різні дробові числа. Сприйняття шуму часто супроводжується неприємними суб`єктивними відчуттями.

Складні тони характеризуються впорядкованим ставленням їх частот до частоти основного тону, а вухо має здатність аналізувати складний звук. Взагалі кожен складний звук розкладається вухом на прості синусоїдальні складові (закон Ома), тобто відбувається те, що в фізиці позначають терміном «теорема (ряд) Фур`є».

Здатність звукової хвилі огинати перешкоди називається дифракцією. Низькі звуки з великою довжиною хвилі володіють кращою дифракцией, ніж високі з короткою хвилею.

Явищевідображення звукової хвилі від зустрічаються на її шляху перешкод називається луною. Багаторазове відображення звуку в закритих приміщеннях від різних предметів носить назву «реверберація». При гарній звукоізоляції приміщень реверберація слабка, наприклад в театрі, кінозалі і т.д., при поганій - сильна. Явище накладання відбитої звукової хвилі на первинну звукову хвилю отримало назву «інтерференція». При цьому явищі може спостерігатися посилення або ослаблення звукових хвиль. При проходженні звуку через зовнішній слуховий прохід здійснюється його інтерференція і звукова хвиля посилюється.

Важливе значення в звукопроведенні грає явище резонансу, при якому звукова хвиля одного коливається предмета викликає соколебательние руху іншого (резонатор). Резонанс може бути гострим, якщо власний період коливань резонатора збігається з періодом впливає сили, і тупим, якщо періоди коливань не збігаються. При гострому резонансі коливання загасають повільно, при тупому - швидко. Важливо відзначити, що коливання структур вуха, які проводять звуки, загасають швидко-це усуває спотворення зовнішнього звуку, тому людина може швидко і послідовно приймати все нові і нові звукові сигнали. Деякі структури равлики мають гострий резонансом, що сприяє розрізнення двох близько розташованих частот.

Основні властивості слухового аналізатора. До основних властивостей слухового аналізатора відноситься його здатність розрізняти висоту (поняття частоти) звуку, його гучність (поняття інтенсивності) і тембр, що включає основний тон і обертони.

Як прийнято в класичній фізіологічної акустики, вухо людини сприймає смугу звукових частот від 16 до 20 ТОВ Гц (от12-24 до18000-24ОООГц). Чим вище амплітуда звуку, тим краще чутність. Однак до певної межі, за якою починається звукова перевантаження. Коливання з частотою менше 16 Гц називаються інфразвуком, а вище верхньої межі слухового сприйняття (тобто більше 20 ТОВ Гц) - ультразвуком. У звичайних умовах вухо людини не вловлює інфра-та ультразвук, але при спеціальному дослідженні ці частоти також сприймаються.

Область звукового сприйняття у людини обмежена звуками, розташованими в діапазоні між 16 коливаннями в секунду (нижня межа) і 20 ТОВ (верхня межа), що становить 10,5 октави. Звук частотою 16 Гц позначається С2 субконтроктави, 32 Гц - С, (контроктави), 64 Гц - С (велика октава), 128 Гц - з (мала октава), 256 Гц - сь 512 Гц - с2,1024 Гц - с3, 2048 Гц - с4, 4096 Гц - с5 і т.д.

З віком слух поступово погіршується, зміщується в бік сприйняття низьких частот і зону найбільшої чутливості. Так, якщо у віці 20-40 років вона знаходиться в області 3000 Гц, то у віці 60 років і більше зміщується в область 1000 Гц. Верхня і нижня межі слуху можуть змінюватися при захворюваннях органів слуху, в результаті чого звужується область слухового сприйняття. У дітей верхня межа звуковосприятия досягає 22 000 Гц, у літніх людей вона нижча і зазвичай не перевищує 10 000-15 000 Гц. У всіх ссавців верхня межа вище, ніж у людини: наприклад, у собак вона сягає 38 000 Гц, у кішок - 70 000 Гц, у кажанів - 200 000 Гц і більше. Як показали дослідження, проведені в нашій країні, людина здатна сприймати ультразвуки частотою до 200-225 кГц, але тільки при його кістковому проведенні. В аналогічних умовах розширюється діапазон сприйманих частот і у ссавців [Сагалович Б.М., 1962].

Весь діапазон сприйманих вухом людини частот ділять на кілька частин: тони до 500 Гц називаються низькочастотними, від 500 до 3000 Гц - середньочастотними, від 3000 до 8000 Гц - високочастотними. Різні частини діапазону сприймаються вухом неоднаково. Воно найбільш чутливо до звуків, що знаходяться в зоні 1000-4000 Гц, що має значення для сприйняття людського голосу. Чутливість (збудливість) вуха до частот нижче 1000 і вище 4000 Гц значно знижується. Так, для частоти 10 000 Гц інтенсивність порогового звуку в 1000 разів більше, ніж для оптимальної зони чутливості в1000-4000 Гц. Різна чутливість до звуків низької і високої частоти в чому пояснюється резонансними властивостями зовнішнього слухового проходу. Певну роль відіграють також відповідні властивості чутливих клітин окремих завитків равлики.

Мінімальна енергія звукових коливань, здатна викликати відчуття звуку, називається порогом слухового сприйняття. Поріг слухового відчуття визначає чутливість вуха: чим вище поріг, тим нижче чутливість, і навпаки. Слід розрізняти інтенсивність звуку - фізичне поняття його сили і гучність - суб`єктивну оцінку сили звуку. Звук однієї і тієї ж інтенсивності люди з нормальним і зниженим слухом сприймають як звук різної гучності.

Інтенсивність звуку, тобто середня енергія, що переноситься звуковою хвилею до одиниці поверхні, вимірюється в ватах на 1 см2 (1 Вт / см2). Звуковий тиск, що виникає при проходженні звукової хвилі в газоподібному або рідкому середовищі, виражається в мікробар (мкбар): 1 мкбар дорівнює тиску в 1 дину на площі 1 см2, що відповідає однієї мільйонної частки атмосферного тиску. Поріг сприйняття звукового тиску у людини дорівнює 0,0002 мкбар, ілі10 ~ 9ерг, а максимальний поріг переноситься тиску - 104ерг, тобто різниця між мінімальною і максимальною чутливістю дорівнює 1013ерг і вимірюється мільярдними величинами. Вимірювання слуху такими многоціфровимі одиницями представляється вкрай незручним, тому одиницею виміру уровнягромкості звуку, ступеня посилення (або ослаблення) його є децибел (дБ). У сучасній аудіології величину порога чутності прийнято виражати в Па (паскалях): вона становить 2-16-5 Па, або 20 мнПа. 1 Па дорівнює 1 н / м2 (н - ньютон).

Одиниця виміру «бел», названа на честь винахідника телефону Бела, позначає відношення сили ісследуемогозвука до її порогового рівня, децибел - 0,1 десяткового логарифма цієї величини. Введення такої одиниці для акустичних вимірювань дало можливість висловити інтенсивність всіх звуків, що знаходяться в області слухового сприйняття, в відносних одиницях від 0 до 140 дБ. Сила шепітної мови становить приблизно 30 дБ, розмовної - 40-60 дБ, вуличного шуму - 70 дБ, гучної мови-80 дБ, крик біля вуха - 110 дБ, шуму реактивного двигуна - 120 дБ. Максимальним порогом сили звуку для людини є 120-130 дБ- звук такої сили викликає біль у вухах.

Слуховий аналізатор має високу розпізнавальну здатність. Область сприйняття відмінностей по частоті характеризується різницевим (диференціальним) порогом частоти звуку, іншими словами, тим мінімальним зміною частоти, яке може бути сприйнято при порівнянні двох розрізняються частот. В діапазоні тонів від 500 до 5000 Гц вухо розрізняє зміна частоти в межах 0,003%, в діапазоні 50 Гц различительная здатність знаходиться в межах 0,01%.

Слуховий аналізатор здатний диференціювати звуки і по силі, тобто розрізняти поява нової, більшої (або меншої) інтенсивності звуку. Диференціальний поріг сили звуку (ДП) буде великим в зоні низьких частот і менш значним в мовної зоні частот, де він дорівнює в середньому 0,8 дБ.

Важливою особливістю вуха є здатність до аналізу складних звуків. Звучить тіло, наприклад струна, коливається не тільки цілком, даючи основний тон, а й своїми частинами (половиною, чвертю і т.д.), коливання яких дають обертони (гармоніки), що разом з основним тоном становить тембр. Всі навколишні нас природні звуки містять ряд обертонів, або гармонік, які надають звуку певне забарвлення - тембр. Звуки різних музичних інструментів однакової сили і висоти відрізняються величиною, числом і якістю обертонів і легко розпізнаються вухом. Лише деякі дерев`яні музичні інструменти здатні синтезувати чистий тон. У природі чисті тони також зустрічаються вкрай рідко (спів двох видів птахів).

Люди з музичним, або абсолютним, слухом мають найбільш виражену здатність проводити аналіз частоти звуку, виділяючи його складові обертони, відрізняючи дві поруч розташовані ноти, тон від півтони. В основі музичного слуху лежать тонке розпізнавання частотних інтервалів і музична (звукова) пам`ять.

Однією з особливостей слухового аналізатора є його здатність при сторонньому шумі сприймати одні звуки гірше, ніж інші. Таке взаємне заглушення одного звуку іншим отримало назву «маскування». Звук, який заглушає інший, називається маскуючим, звук, який заглушають, - маскируемое. Це явище знайшло широке застосування в аудіології, коли при дослідженні одного вуха маскує тон подають на інше з метою його заглушення. Слід мати на увазі, що зазвичай низькі тони мають підвищену здатність маскувати більш високі тони.

Фізіологічне пристосування органу слуху до сили звукового подразника називають а д а п т а ц і е й. Вона виражається в тому, що вплив звуку на слуховий аналізатор призводить до зниження його чутливості в тим більшою мірою, чим сильніше звук. Це створює оптимальний настрій аналізатора на сприйняття звуку даної сили і частоти. Вимкнення звукового подразника супроводжується, як правило, швидким відновленням чутливості слухового аналізатора. Адаптація відбувається не тільки до звуку, але і до тиші `, при цьому чутливість аналізатора загострюється, він готується (налаштовується) сприйняти звуки найменшої сили. Адаптація також грає роль захисту від сильних і тривалих звуків. У різних людей адаптація має індивідуальні особливості, як і відновлення чутливості. Процеси адаптації протікають по-різному при хворобах вуха, і вивчення їх має значення в диференціальної діагностики.

Від адаптації слід відрізняти у т о м л е н і ес л у х о в о г о а н а л і з а т о р а, яке виникає при його перероздратування і повільно відновлюється. Цей процес на відміну від адаптації завжди призводить до зниження працездатності органу слуху. Після відпочинку явища стомлення проходять, однак при частих і тривалих впливах звуків і шуму значної інтенсивності розвиваються стійкі порушення слухової функції. Захворювання вуха привертають до більш швидкому розвитку втоми слуху.

Важливою властивістю слухового аналізатора є його здатність визначати н а п р а в л е н і е з в у к а - в і д о т о п і до а. Встановлено, що ототопіка можлива тільки при наявності двох чують вух, тобто при бінауральному слуху.

Визначення напрямку звуку забезпечується наступними умовами: 1) різницею в силі звуку, яка сприймається вухами, оскільки вухо, яке знаходиться ближче до джерела звуку, сприймає його більш гучним. Тут має значення і та обставина, що одне вухо виявляється в звуковий тені- 2) здатністю розрізняти мінімальні проміжки часу між надходженням звуку до одного і другого вуха. У людини поріг цієї здатності дорівнює 0,063 мс. Здатність локалізувати напрямок звуку пропадає, якщо довжина звукової хвилі менше подвійного відстані між вухами, що дорівнює в среднем21 см, тому ототопіка високих звуків утруднена. Чим більше відстань між приймачами звуку, тим точніше визначення його напрямки-3) здатністю сприймати різницю фаз звукових хвиль, що надходять в обидва вуха. В останні роки встановлена можливість вертикальної ототопіки, здійснюваної одним вухом Б.М.Сагаловіч і співавт.). Її гострота трохи нижче бінауральної горизонтальної ототопіки, вона багато в чому залежить від частоти звуку, поєднання різних високих частот і має закономірності як в нормі, так і в патології.

Функції зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха, звукопроведеніе і звуковосприятие. Периферичний відділ слухового аналізатора виконує дві основні функції: звукопроведеніе - доставка звукової енергії до рецепторного апарату (переважно механічна, або фізична, функція) і звуковосприятие - перетворення (трансформація) фізичної енергії звукових коливань в нервове збудження. Відповідно до цих функцій розрізняють звукопроводящий і звукосприймальний апарати.

З в у к о п р о в е д е н і е. У виконанні цієї функції беруть участь вушна раковина, зовнішній слуховий прохід, барабанна перетинка, ланцюг слухових кісточок, мембрана вікна равлики, перилимфа, базилярна пластинка і переддверно (рейсснерова) мембрана.

Звукова хвиля, як уже зазначалося, є подвійним коливанням середовища, в якому розрізняють фазу підвищення і фазу зниження тиску. Поздовжні звукові коливання надходять в зовнішній слуховий прохід, досягають барабанної перетинки і викликають її коливання. У фазі підвищення (згущення) тиску барабанна перетинка разом з рукояткою молоточка рухається досередини. При цьому тіло ковадла, поєднане з головкою молоточка, завдяки підвішують зв`язки зміщується назовні, а довгий відросток наковальні- досередини, зміщуючи таким чином досередини і стремено. Вдавлюючись в вікно передодня, стремено толчкообразно призводить до зміщення перилімфи передодня. Подальше поширення звукової хвилі можливо лише по сходах передодня, де коливальні рухи передаються переддверної (рейсснеровой) мембрані, а та в свою чергу приводить в рух ендолімфу і базилярную пластинку, а потім перилімфу барабанної сходи і вторинну мембрану вікна равлики. При кожному русі стремена в сторону передодня перилимфа в кінцевому підсумку викликає зміщення мембрани вікна равлики в сторону барабанної порожнини. У фазі зниження тиску передає система повертається у вихідне положення.

Повітряний шлях доставки звуків у внутрішнє вухо є основним. Інший шлях проведення звуків до спірального органу - кісткова (тканинна) провідність. Прикладом може служити простий досвід. Якщо герметично закрити вуха, сприйняття гучних звуків збережеться. В цьому випадку вступає в дію механізм, при якому звукові коливання повітря потрапляють на кістки черепа, поширюються в них і доходять до равлики. Однак механізм передачі звуку до спірального органу через кістку має двоякий характер. В одному випадку коливання основної мембрани і, отже, порушення спірального органу відбувається таким же чином, як і при повітряному проведенні, тобто звукова хвиля у вигляді двох фаз, поширюючись по кістки до рідких середовищ внутрішнього вуха, в фазі тиску буде випинати мембрану вікна равлики і в меншій мірі підставу стремена (враховуючи практичну нестисливі рідини). Одночасно з таким компресійним механізмом може спостерігатися інший, інерційний, при якому враховуються не тільки відмінності в масі і щільності слухових кісточок і рідких середовищ внутрішнього вуха по відношенню до черепа, але також вільне поєднання цих кісточок з кістками черепа. В цьому випадку при проведенні звуку через кістку коливання звукопроводящей системи не буде збігатися з коливаннями кісток черепа, отже, базилярна і переддверно мембрани будуть коливатися і порушувати спіральний орган звичайним шляхом. Коливання кісток черепа можна викликати дотиком до нього звучного камертона або кісткового телефону аудіометру. Таким чином, при порушенні передачі звуку через повітря кістковий шлях його проведення набуває великого значення. Інерційний механізм характерний для передачі низьких частот, компресійний - високих.

Функції окремих елементів органу слуху в проведенні звуків різні.

Вушна раковина . Роль вушних раковин у фізіології слуху людини вивчена досить детально. Вони мають певне значення в ототопіка. Зокрема, при зміні положення вушних раковин вертикальна ототопіка спотворюється, а при виключенні їх шляхом введення в слухові проходи порожнистих трубок повністю зникає. Поряд з цим вушні раковини грають роль колектора для високих частот, відображаючи їх від різних завитків до слухового проходу.

Н а р у ж н и й з л у х о в о й п р о х о д. За формою він являє собою трубку, завдяки чому є хорошим провідником звуків в глибину (чому сприяє і покриття стінок проходу вушної сірої). Ширина і форма слухового проходу не грають особливої ролі при звукопроведенні. Разом з тим повне зрощення просвіту слухового проходу або механічна закупорка його перешкоджають поширенню звукових хвиль до барабанної перетинки і призводять до помітного погіршення слуху. Крім того, форма слухового проходу і висока чутливість його шкіри сприяють запобіганню травм органу слуху. Зокрема, в слуховому проході поблизу барабанної перетинки підтримується постійний рівень температури і вологості незалежно від коливань температури і вологості зовнішнього середовища, що забезпечує стабільність пружних властивостей барабанної перетинки. Однак головне полягає в тому, що резонансна частота слухового проходу при довжині 2,7 см становить приблизно 2-3 кГц і завдяки цьому саме зазначені частоти надходять до барабанної перетинки посиленими на 10-12 дБ.

П о л о с т ь с р е д н о г о у х а. Важливою умовою правильної роботи звукопроводящей системи є наявність однакового тиску по обидві сторони барабанної перетинки.

При підвищенні або зниженні тиску як в порожнині середнього вуха, так і в зовнішньому слуховому проході натяг барабанної перетинки змінюється, акустичне (звукове) опір підвищується і слух знижується. Вирівнювання тиску по обидві сторони барабанної перетинки забезпечується вентиляційної функцією слухової труби. При ковтанні або зевании слухова труба відкривається і стає прохідною для повітря. Оскільки слизова оболонка середнього вуха поступово всмоктує повітря, порушення вентиляційної функції слухової труби призводить до того, що зовнішній тиск перевищує тиск в середньому вусі, в результаті чого відбувається втягнення барабанної перетинки всередину. У зв`язку з цим нару

Мал. 4.12.

Вплив співвідношення площ барабанної перетинки і вікна передодня на збільшення сили звуку

а - на геометричному прімере- б - на прикладі барабанної порожнини.

шается звукопроведеніе і виникають патологічні зміни в середньому вусі. Своєрідність будови і натягу барабанної перетинки обумовлює її імпеданс, близький до импедансу повітря на частоті 0,8 кГц, тому звуки цієї та суміжних частот майже безперешкодно проходять через барабанну перетинку.

Б а р о б а н н а я п е р е п о н к а і з л у х о в и е к о ст о ч к и. Вони збільшують силу звукових коливань за счетуменьшенія їх амплітуди. Завдяки тому, що площа підстави стремена (3,2 мм 2) у вікні передодня значно менше робочої площі барабанної перетинки (близько 55 мм 2), відповідно збільшується сила за рахунок зменшення амплітуди- збільшення сили звуку відбувається також завдяки важеля способу зчленування слухових кісточок. В цілому тиск на поверхні вікна передодня виявляється приблизно в 19 разів більше, ніж на барабанній перетинці. Цей механізм збільшення звукового тиску є надзвичайно важливим пристосуванням, що сприяє відновленню утрачиваемой акустичної (звукової) енергії при переході з повітряного середовища в рідку (перилімфу), яка має значно більшу щільність і, отже, більше акустичний опір (імпеданс) в порівнянні з повітрям. Завдяки барабанної перетинки і слухових коеточкам повітряні коливання великої амплітуди і щодо малої сили перетворюються в коливання перилімфи з відносно малою амплітудою, але великим тиском (рис. 4.12).

З л у х о в и м и ш ц и. Слухові м`язи (mm.tensor tympani, stapedius) є тим спеціальним механізмом середнього вуха, який виконує, з одного боку, акомодації функцію (забезпечуючи оптимальний натяг окремих елементів звукопровідногоапарату), з іншого - захисну функцію при дії звуків великої потужності: при високій інтенсивності звуку слухові м`язи рефлекторно різко скорочуються (їх рефрактерний період випереджає швидкість поширення коливань на слухові кісточки і перилімфу), що призводить до гальмування коливання барабанної перетинки і слухо их кісточок і відповідно до зменшення звукового тиску (і його жорсткості), переданого перилимфе. Цим рецепторний апарат равлики охороняється від сильних і різких звуків.

З в у к о в о с п р и я т і е. Це складний нейрофізіологічний процес трансформації енергії звукових коливань в нервовий імпульс (в рецепторном апараті равлики), його проведення до центрів в корі великого мозку, аналізу і осмислення звуків.

Коливання підстави стремена, як зазначалося вище, супроводжуються переміщеннями перилімфи від вікна передодня до вікна равлики. Рухи перилімфи в сходах равлики викликають коливання основної мембрани і розташованого на ній спірального органу. При цих коливаннях волоски слухових клітин піддаються здавлення або натягу покривної (текторіальная) мембраною, відповідно до частоти коливань вони то коротшають, то подовжуються, що є початком звукового сприйняття. У цей момент фізична енергія коливання трансформується в електричну і нервовий процес.

При вивченні механізмів рецепції звуків, а також функції нервових провідників і центрів органу слуху до теперішнього часу ще виникають великі труднощі. Для пояснення відбуваються у внутрішньому вусі процесів були запропоновані різні гіпотези і теорії слуху.

Просторова (або резонансна) теорія була запропонована Гельмгольцем в1863 р Теорія допускає, що базилярная мембрана складається з серії сегментів (волокон, «струн»), кожен з яких резонує у відповідь на вплив певної частоти звукового сигналу. Вхідний стимул, таким чином, призводить до вібрації тих ділянок базилярної мембрани, власні частотні характеристики яких відповідають компонентам звукового стимулу.

За аналогією зі струнними інструментами звуки високої частоти призводять в коливальний рух (резонують) ділянку базилярної мембрани з короткими волокнами (у підстави равлика), а звуки низької частоти резонують ділянку мембрани з довгими волокнами (у верхівки равлики) (рис.

Мал. 4.13.

Модель резонансної теорії Гельмгольца

.

4.13). При подачі і сприйнятті складних звуків одночасно починає коливатися кілька ділянок мембрани. Чутливі клітини спірального органа сприймають ці коливання і передають по нерву до слухових центрів. На підставі вивчення теорії Гельмгольца можна зробити три висновки: 1) равлик є тією ланкою слухового аналізатора, де здійснюється первинний аналіз звуков- 2) для кожного простого звуку характерний певний ділянку на базилярної мембране- 3) низькі звуки призводять в коливальний рух ділянки базилярної мембрани, розташовані у верхівки равлики, а високі - у її заснування.

Таким чином, теорія Гельмгольца вперше дозволила пояснити основні властивості слуху: визначення висоти, сили тембру звуків. Свого часу ця теорія знайшла багато прихильників і до сих пір вважається класичною. Дійсно, висновок Гельмгольца про те, що в равлику відбувається первинний просторовий аналіз звуків, повністю відповідає теорії І. П. Павлова про здатність до первинного аналізу як кінцевих приладів аферентних нервів, так і особливо складних рецепторних апаратів. Висновок про просторове розміщення рецепції різних тонів в равлику знайшов підтвердження в роботах Л.А.Андреева. Згідно з його даними, при руйнуванні верхівки равлики у собак спостерігається випадання умовних рефлексів на низькі звуки, при руйнуванні її основного завитка - на високі звуки.

Резонансна теорія Гельмгольца отримала підтвердження і в клініці. Гістологічне дослідження равликів померлих людей, у яких спостерігалися острівкові випадання слуху, дозволило виявити зміни спірального органу на ділянках, відповідних втраченої частини слуху. Разом з тим сучасні дані не підтверджують можливість резонирования окремих «струн» базилярної мембрани. Однак тут можливі фізіологічні механізми, що пригнічують більш слабке збудження резонансу «струн», основний тон яких не збігається зі стимулом.

Слідом за теорією Гельмгольца з`явилося безліч інших просторових теорій. Особливий інтерес представляє теоріядвіжущейся хвилі лауреата Нобелівської премії Бекеш. Результати прямого вивчення механічних властивостей базилярної мембрани свідчить, що для неї не характерна висока механічна вибірковість. Звукові хвилі різних частот викликають руху основної мембрани на її досить великих ділянках. Прямі спостереження з реєстрацією коливань базилярної мембрани показали, що звуки певної висоти викликають «біжучий хвилю» на основній мембрані. Гребеню цієї хвилі відповідає більший зсув базилярної мембрани на одному з її ділянок, локалізація якого залежить від частоти звукових коливань (ріс.4.14). У міру підвищення частоти звуку прогин основний мембрани зміщується. Найбільш низькі звуки призводять до більшого прогинання мембрани у верхівки равлики, звуки високої частоти - в області основного завитка равлики. Базилярна мембрана найбільшою мірою зміщується на гребені «біжучої хвилі» і, коливаючись, викликає деформацію зсуву волоскових клітин спірального органу над цією ділянкою мембрани (рис. 4.15).

В останні роки поряд з наведеними і подібними до них теоріями набула поширення точка зору, згідно з якою у відповідь на звукове подразнення виникає реакція не всієї системи внутрішнього вуха (принцип макромеханікі), а лонгітудинальні (поздовжнє) скорочення окремих чутливих клітин. При цьому вдалося розкрити механізм такого скорочення (мікромеханіки): воно відбувається внаслідок біохімічних процесів, зокрема активації білка міозину.

Яким чином здійснюється трансформація механічної енергії звукових коливань в нервове збудження? На це питання намагалися і намагаються дати відповідь багато дослідників. Значний внесок у вирішення цього завдання зроблений вітчизняними вченими. В основу електрофізіологічного методу досліджень даної проблеми покладено вчення Н.Е.Введенского про процеси нервового збудження. Згідно з його поглядами, ритм збудження нервової тканини відповідає ритму подразнення. При цьому було встановлено, що равлик здатна генерувати певний змінний електричний потенціал у відповідь на певне звукове роздратування.

Слід зазначити, що всі запропоновані теорії слух не відкидають теорію Гельмгольца.

Мал. 4.14.

Модель коливання базилярної мембрани з вільними (а) і фіксованими (б) краями

Мал. 4.15.

Тонотопическая організація равлики

.

Вушної лабіринт є один з найбільш складних і різноманітних органів за своїм метаболізму і електричної активності (Електрогене).

Вивчення Електрогене призвело до встановлення не менше п`яти видів биопотенциалов, як постійних, так і змінних. Серед змінних потенціалів в експерименті найбільш широко і різнобічно вивчені так звані мікрофонні (або кохлеарні) потенціали, які за формою повторюють синусоїдальний акустичний стимул, тобто що викликав їх сигнал (звідси і назва «мікрофонні»).

Ці потенціали виникають в зовнішніх волоскових клітинах спірального органу. За минулу понад півстоліття з часу відкриття ці потенціали набули найширшого розповсюдження в експериментальній аудіології як в області встановлення патогенетичних закономірностей, так і по відношенню до використання лікарських препаратів при відтворенні різноманітних форм патології.

Інший змінний потенціал лабіринту представлений потенціалом частини слухового нерва, розташованої усередині равлики. На відміну від мікрофонних потенціалів він не відображає частотної характеристики тонального стимулу, так як відтворюється коротким акустичним сигналом - звуковим клацанням, але супроводжує мікрофонного відповіді. Цей потенціал отримав назву «акційний», або «потенціал дії», і висловлює сумарну активність нерва. Це обумовлює його велике значення в аналізі стану чутливого апарату, і його широко використовують при вирішенні патогенетичних питань як в експерименті, так і в клініці. Слід звернути увагу на те, що за амплітудою акційного потенціалу слухового нерва при певних умовах можна визначити число активізованих волокон в нерві.

Постійні потенціали внутрішнього вуха можуть реєструватися не тільки в відповідь на акустичну стимуляцію, як це відбувається зі змінними потенціалами, а й просто відображати зарядженість окремих структур в спокої, без звукового впливу. Такий потенціал виявляється в Ендолімфатичне просторі. Джерелом генерування ендокохлеарного потенціалу можна вважати судинну смужку, і вже одне це є свідченням принципової важливості потенціалу для розуміння сутності різних фізіологічних і патологічних процесів в вушному лабіринті.

З постійних потенціалів, пов`язаних зі звуковим впливом, чималий інтерес представляє так званий суммационного потенціал. Він формується у відповідь на ті ж акустичні стимули, що і мікрофонні потенціали, але не повторює їх форму, а являє собою як би загальну складову.

Нарешті, постійні внутрішньоклітинні (інтрацеллюлярние) потенціали. Вони, як і в інших органах, являють собою поляризацію внутрішньої поверхні клітин щодо зовнішньої.lt; lt; ПопереднєНаступна gt; gt;

Увага, тільки СЬОГОДНІ!