Розвиток і функції плаценти
Основною частиною плаценти є ворсинихоріона - похідні трофобласта. На ранніх етапах онтогенезу трофобласт утворює протоплазматические вирости, що складаються з клітин цитотрофобласту (первинні ворсини). Первинні ворсини не мають судин, і надходження поживних речовин і кисню до організму зародка з навколишнього їх материнської крові відбувається за законами щодо простих законів осмосу і дифузії. До кінця 2-го тижня вагітності в первинні ворсини вростає сполучна тканина і утворюються вторинні ворсини. Їх основу складає сполучна тканина, а зовнішній покрив представлений епітелієм (трофобласт). Як первинні, так і вторинні ворсини рівномірно розподіляються по поверхні плодового яйця.Епітелій вторинних ворсин складається з двох шарів: шару цитотрофобласту (шар Лангханса) і синцития (симпласта). Шар цитотрофобласту складається з клітин округлої форми зі світлою цитоплазмою. Ядра клітин великі. У синцитії кордону клітин практично неможливо розрізнити, цитоплазма темна, зерниста, з щіткової облямівкою. Ядра відносно невеликих розмірів, кулястої або овальної форми.
З 3-го тижня розвитку зародка починається дуже важливий процес розвитку плаценти, який полягає в васкуляризації ворсин і перетворенні їх в третинні, що містять судини. Формування судин плаценти відбувається як з ангіобласти зародка, так і з пупкових судин, що ростуть з аллантоиса.
Судини алантоїса вростають у вторинні ворсини, в результаті чого кожна вторинна Ворсіна отримує васкуляризацію. Так здійснюється найважливіший процес внутрішньоутробного розвитку - васкуляризація хоріона. Встановлення аллантоідного кровообігу забезпечує інтенсивний обмін між організмами плоду і матері.
А Перетворення вторинних ворсин в третинні розглядається як найважливіший критичний період ембріонального розвитку, так як аллантоіс має дуже високу чутливість до дії факторів навколишнього середовища. Його пошкодження супроводжується загибеллю судин, в результаті нього припиняється найважливіший процес - васкуляризація хоріона, а це в свою чергу призводить до загибелі зародка на самих ранніх термінах.
На ранніх стадіях внутрішньоутробного розвитку ворсинихоріона рівномірно покривають всю поверхню плодового яйця. Однак починаючи з 2-го місяця онтогенезу на більшій поверхні плодового яйця ворсини атрофуються, в той же час пишно розвиваються ворсини, звернені до базальної частини децидуальної оболонки. Так формуються гладкий і гіллясте хоріон.
Подальший розвиток і диференціювання хоріона характеризуються такими основними моментами. При терміні вагітності 5-6 тижнів товщина синцитіотрофобласту перевершує товщину шару Лангханса, а, починаючи з терміну 9-10 тижнів синцитиотрофобласт поступово стоншується і кількість ядер в ньому збільшується. На вільній поверхні синцитіотрофобласту, зверненої до межворсінчатого простору, стають добре помітними довгі тонкі цитоплазматичні вирости (мікроворсини), які значно збільшують резорбционную поверхню плаценти. На початку II триместру вагітності відбувається інтенсивне перетворення цитотрофобласту в синцитій, в результаті чого на багатьох ділянках шар Лангханса повністю зникає.
В кінці вагітності в плаценті починаються інволюційному-дистрофічні процеси, які іноді називають старінням плаценти. З крові, що циркулює в межворсінчатом просторі, починає випадати фібрин (фібриноїд), який відкладається переважно на поверхні ворсин. Випадання цієї речовини сприяє процесам микротромбообразования і загибелі окремих ділянок епітеліального покриву ворсин. Ворсини, покриті фібриноїд, в значній мірі вимикаються з активного обміну між організмами матері і плоду.
Мал. 3.8.
Зовнішній вигляд зрілої плаценти
, а - материнська частина-б - плодова частина.Відбувається виражене стоншення плацентарної мембрани з 25 мкм на початку вагітності до 5 мкм в кінці її. Строма ворсин стає більш волокнистої і гомогенної. Спостерігається деяке потовщення ендотелію капілярів. У ділянках дистрофії нерідко відкладаються солі вапна. Всі ці зміни відображаються на основних функціях плаценти (дихальної, трофічної, обмінної, ендокринної та ін.).
Поряд з процесами інволюції в плаценті під час вагітності спостерігаються і явища протилежного змісту. Відбувається збільшення молодих ворсин, які в значній мірі компенсують функцію втрачених. Однак розвиток молодих ворсин лише частково покращує функцію плаценти в цілому. В результаті цього в кінці вагітності спостерігається зниження функції плаценти.
Будова зрілої плаценти (рис. 3.8). Макроскопічно зріла плацента дуже нагадує товсту м`яку корж. Маса плаценти становить 500-600 г, діаметр 15-18 см, товщина 2-3 см. Плацента має дві поверхні: материнську, звернену до стінки матки, і плодову - в сторону плода.
Материнська поверхня плаценти має сірувато-червоний колір і являє собою залишки базальної частини децидуальної оболонки.
Плодова поверхню зверху покрита блискучою амніотичної оболонкою, під якою до хориону підходять судини, що йдуть від місця прикріплення пуповини до периферії плаценти. Основна частина плодової плаценти представлена численними ворсинами хоріона, які об`єднуються в часточкові освіти - котіледони, або часточки. Їх число досягає 15-20. Часточки плаценти утворюються в результаті поділу ворсин хоріона перегородками (септах), що виходять із базальної пластинки. До кожної з таких часточок підходить свій великий посудину.
Мікроскопічна будова зрілої ворсини. Прийнято розрізняти два види ворсин: вільні і закріплюють (якірні). Вільні ворсини, а таких більшість, занурені в межворсінчатое простір децидуальної оболонки і "плавають" в материнській крові. На противагу їм якірні ворсини прикріплені до базальної децидуальної оболонці і забезпечують фіксацію плаценти до стінки матки. У третьому періоді пологів зв`язок таких ворсин з децидуальної оболонкою порушується і під впливом маткових скорочень плацента відділяється від стінки матки.
Мал. 3.9.
Мікроскопічна будова ворсини
Відео: Гістологія, розвиток плаценти і плодових оболонок
(Схема поперечного зрізу). 1 - сінцітій- 2 - цітотрофобласт- 3 - строма ворсіни- 4 - плодовий капіляр.При мікроскопічному вивченні будови зрілої ворсини вдається диференціювати такі освіти (рис. 3.9):
• синцитій, що не має чітких клітинних граніц-
• шар (або залишки) цітотрофобласта-
• строму ворсіни-
• ендотелій капіляра, в просвіті якого добре помітні елементи крові плоду.
При електронній мікроскопії ворсин хоріона було встановлено, що синцитій має на своїй поверхні численні мікроворсини, які значно збільшують обмінну поверхню плаценти.
Матково-плацентарний кровообіг. При наявності пла-центи гемохоріальная типу кровотік і матері і кровотік плода розділені між собою наступними структурними одиницями ворсин хоріона:
• епітеліальний шар (синцитій, цитотрофобласт) -
• строма ворсін-
• ендотелій капілярів.
Кровотік в матці здійснюється за допомогою 150-200 материнських спіральних артерій, які відкриваються у велику межворсінчатое простір. Спіральні артерії мають своєрідну будову, їх стінки позбавлені м`язового шару, а гирла не здатні скорочуватися і розширюватися.
Спіральні артерії володіють низьким судинним опором току крові. На противагу маточним артеріях, в яких виражене зниження судинного опору спостерігається з 12-13 тижнів вагітності, в спіральних артеріях, як це було встановлено за допомогою дрпплерометріі, цей процес має місце вже з 6 тижнів вагітності. Найбільш виражене зниження судинного опору в спіральних артеріях спостерігається в 13-14 тижнів вагітності, що морфологічно відображає завершення процесу інвазії ворсин трофобласта в децидуальної оболонку.
Описані особливості гемодинаміки мають дуже велике значення в здійсненні безперебійного транспорту артеріальної крові від організму матері до плоду. Излившаяся артеріальна кров омиває ворсинихоріона, віддаючи при цьому в кров плода кисень, необхідні поживні речовини, багато гормони, вітаміни, електроліти та інші хімічні речовини, а також мікроелементи, необхідні плоду для його правильного росту і розвитку. Кров, яка містить СО2 та інші продукти метаболізму плода, виливається в венозні отвори материнських вен, загальне число яких перевищує 180.
Кровотік в межворсінчатом просторі в кінці вагітності досить інтенсивний і в середньому становить 500-700 мл крові в хвилину.
Особливості кровообігу в системі мати-плацента-плід. Артеріальні судини плаценти після відходження від пуповини діляться радіально відповідно до числа часточок плаценти (котиледонів). В результаті подальшого розгалуження артеріальних судин в кінцевих ворсин утворюється мережа капілярів, кров з яких збирається в венозну систему. Відня, в яких тече артеріальна кров, збираються в більші венозні стовбури і нарешті впадають в вену пуповини (рис. 3.10).
Кровообіг в плаценті підтримується серцевими скороченнями матері і плоду. Важлива роль в стабільності цього кровообігу також належить механізмам саморегуляції матково-плацентарного кровообігу.
Основні функції плаценти. Плацента виконує наступні основні функції: дихальну, видільну, трофічну, захисну і інкреторну. Вона виконує також функції антігенобразованія та імунного захисту. Велику роль в здійсненні цих функцій грають плодові оболонки і навколоплідні води.
Перехід через плаценту хімічних сполук визначається різними механізмами: ультрафильтрацией, простий і полегшеної дифузії, активним транспортом, піноцитозом, трансформацією речовин в ворсин хоріона. Велике значення мають також розчинність хімічних сполук в ліпідах і ступінь іонізації їх молекул.
Процеси ультрафільтрації залежать від величини молекулярної маси хімічної речовини. Цей механізм має місце в тих випадках, коли молекулярна маса не перевищує 100. При більш високій молекулярній масі спостерігається утруднений трансплацентарний перехід, а при молекулярній масі 1000 і більше хімічні сполуки практично не проходять через плаценту, тому їх перехід від матері до плоду осуществяется за допомогою інших механізмів.
Мал. 3.10.
Кровообіг в системі мати - плацента - плід
.1 - міометрій- 2 - вільні ворсіни- 3 - якірна ворсіна- 4 - децидуальної оболочка- 5 - межворсінчатое простір-6 - спіральні артеріі- 7 - хоріальний пластінка- 8 - хоріонічний епітелій- 9 - амниотический епітелій- 10 -пуповіна- 11 - вена пуповіни- 12 - артерії пуповіни- 13 - відкладення фибриноида.
Процес дифузії полягає в переході речовин з області більшої концентрації в область меншої концентрації. Такий механізм характерний для переходу кисню від організму матері до плоду і СО2 від плоду в організм матері. Полегшена дифузія відрізняється від простої тим, що рівновага концентрацій хімічних сполук по обидві сторони плацентарної мембрани досягається значно швидше, ніж цього можна було очікувати на підставі законів простої дифузії. Такий механізм доведений для переходу від матері до плоду глюкози і деяких інших хімічних речовин.
Пиноцитоз є такий тип переходу речовини через плаценту, коли ворсинихоріона активно поглинають крапельки материнської плазми разом з містяться в них тими чи іншими сполуками.
Поряд з цими механізмами трансплацентарного обміну велике значення для переходу хімічних речовин від організму матері до плоду і в зворотному напрямку має розчинність в ліпідах і ступінь іонізації молекул хімічних агентів. Плацента функціонує як ліпідний бар`єр. Це означає, що хімічні речовини, добре розчинні в ліпідах, більш активно переходять через плаценту, ніж погано розчинні. Роль іонізації молекул хімічної сполуки полягає в тому, що недіссоціірование і неіонізовані речовини переходять через плаценту більш швидко.
Величина обмінної поверхні плаценти і товщина плацентарної мембрани також мають істотне значення для процесів обміну між організмами матері і плоду.
Незважаючи на явища так званого фізіологічного старіння, проникність плаценти прогресивно зростає аж до 32-35-го тижня вагітності. Це в основному обумовлено збільшенням числа новостворених ворсин, а також прогресуючим истончением самої плацентарної мембрани (з 33-38 мкм на початку вагітності до 3-6 мкм в кінці її).
Ступінь переходу хімічних сполук від організму матері до плоду залежить не тільки від особливостей проникності плаценти. Велика роль в цьому процесі належить і організму самого плоду, його здатності вибірково накопичувати саме ті агенти, які в даний момент особливо необхідні йому для росту і розвитку. Так, в період інтенсивного гемопоезу зростає потреба плода в залозі, яке необхідно для синтезу гемоглобіну. Якщо в організмі матері міститься недостатня кількість заліза, то у неї виникає анемія. При інтенсивної оссификации кісток скелета збільшується потреба плода в кальції і фосфорі, що викликає посилений трансплацентарний перехід їх солей. У цей період вагітності у матері особливо яскраво виражені процеси збіднення її організму даними хімічними сполуками.
Дихальна функція. Газообмін в плаценті здійснюється шляхом проникнення кисню до плоду і виведення з його організму СО2. Ці процеси здійснюються за законами простої дифузії. Плацента не має здатності до накопичення кисню і СО2, тому їх транспорт відбувається безперервно. Обмін газів в плаценті аналогічний газообміну в легенях. Значну роль у виведенні СО2 з організму плода грають навколоплідні води і параплацентарний обмін.
Трофічна функція. Харчування плода здійснюється шляхом транспорту продуктів метаболізму через плаценту.
Білки. Стан білкового обміну в системі мати-плід обумовлене багатьма чинниками: білковим складом крові матері, станом білок-синтезуючої системи плаценти, активністю ферментів, рівнем гормонів і рядом інших факторів. Плацента має здатність дезамініровать і переамініровать амінокислоти, синтезувати їх з інших попередників. Це обумовлює активний транспорт амінокислот в кров плода. Вміст амінокислот в крові плода трохи перевищує їх концентрацію в крові матері. Це вказує на активну роль плаценти в білковому обміні між організмами матері і плоду. З амінокислот плід синтезує власні білки, відмінні в імунологічному відношенні від білків матері.
Ліпіди. Транспорт ліпідів (фосфоліпіди, нейтральні жири та ін.) До плоду здійснюється після їх попереднього ферментативного розщеплення в плаценті. Ліпіди проникають до плоду у вигляді тригліцеридів і жирних кислот. Ліпіди в основному локалізуються в цитоплазмі синцития ворсин хоріона, забезпечуючи тим самим проникність клітинних мембран плаценти.
Глюкоза. Переходить через плаценту згідно з механізмом полегшеної дифузії, тому її концентрація в крові плода може бути вище, ніж у матері. Плід також використовує для утворення глюкози глікоген печінки. Глюкоза є основним живильною речовиною для плода. Їй належить також дуже важлива роль в процесах анаеробного гліколізу.
Вода. Через плаценту для поповнення екстрацелюлярного простору і об`єму навколоплідних вод проходить велика кількість води. Вода накопичується в матці, тканинах і органах плода, плаценті і амніотичної рідини. При фізіологічній вагітності кількість навколоплідних вод щодня збільшується на 30-40 мл. Вода необхідна для правильного обміну речовин в матці, плаценті і в організмі плода. Транспорт води може здійснюватися проти градієнта концентрації.
Електроліти. Обмін електролітів відбувається трансплацентарно і через амніотичну рідину (параплацентарно). Калій, натрій, хлориди, гідрокарбонати вільно проникають від матері до плоду і в зворотному напрямку. Кальцій, фосфор, залізо і деякі інші мікроелементи здатні депонуватися в плаценті.
Вітаміни. Дуже важливу роль плацента грає в обміні вітамінів. Вона здатна накопичувати їх і здійснює регуляцію їх надходження до плоду. Вітамін А і каротин депонуються в плаценті в значній кількості. У печінці плода каротин перетворюється на вітамін А. Вітаміни групи В накопичуються в плаценті і потім, зв`язуючись з фосфорною кислотою, переходять до плоду. У плаценті міститься значна кількість вітаміну С. У плоду цей вітамін в надмірній кількості накопичується в печінці і надниркових. Вміст вітаміну D в плаценті і його транспорт до плоду залежать від вмісту вітаміну в крові матері. Цей вітамін регулює обмін і транспорт кальцію в системі мати-плід. Вітамін Е, як і вітамін К, не переходить через плаценту. Слід мати на увазі, що синтетичні препарати вітамінів Е і К переходять через плаценту і виявляються в крові пуповини.
Ферменти. Плацента містить багато ферментів, які беруть участь в обміні речовин. У ній виявлені дихальні ферменти (оксидази, каталаза, дегідрогенази і ін.). У тканинах плаценти є сукцинатдегідрогеназа, яка бере участь в процесі перенесення водню при анаеробному гліколізі. Плацента активно синтезує універсальне джерело енергії АТФ.
З ферментів, що регулюють вуглеводний обмін, слід вказати амілазу, лактазу, карбоксилазу і ін. Білковий обмін регулюється за допомогою таких ферментів, як НАД і НАДФдіафорази. Специфічним для плаценти є фермент - термостабильная лужна фосфотаза (ТЩФ). На підставі показників концентрації цього ферменту в крові матері можна судити про функції плаценти під час вагітності. Іншим специфічним ферментом плаценти є оксітоціназа. У плаценті міститься ряд біологічно активних речовин системи гістамін-гістаміназу, ацетилхолін-холінестераза і ін. Плацента також багата різними факторами згортання крові і фібринолізу.
Ендокринна функція. При фізіологічному перебігу вагітності існує тісний зв`язок між гормональним статусом материнського організму, плацентою і плодом. Плацента має виборчої здатністю переносити материнські гормони. Так, гормони, які мають складну білкову структуру (соматотропін, тиреотропний гормон, АКТГ і ін.), Практично не переходять через плаценту. Проникненню окситоцину через плацентарний бар`єр перешкоджає висока активність в плаценті ферменту окситоцинази. Переходу інсуліну від організму матері до плоду, мабуть, перешкоджає його висока молекулярна маса.
На противагу цьому стероїдні гормони мають здатність переходити через плаценту (естрогени, прогестерон, андрогени, глюкокортикоїди). Тиреоїдні гормони матері також проникають через плаценту, проте трансплацентарний перехід тироксину здійснюється більш повільно, ніж трийодтироніну.
Поряд з функцією по трансформації материнських гормонів плацента сама перетворюється під час вагітності в потужний ендокринний орган, який забезпечує наявність оптимального гормонального гомеостазу як у матері, так і у плода.
Одним з найважливіших плацентарних гормонів білкової природи є плацентарний лактоген (ПЛ). За своєю структурою ПЛ близький до гормону росту аденогипофиза. Гормон практично цілком походить в материнський кровотік і бере активну участь у вуглеводному і ліпідному обміні. У крові вагітної ПЛ починає виявлятися дуже рано - з 5-го тижня, і його концентрація прогресивно зростає, досягаючи максимуму в конце`гестаціі (рис. 3.11, а). ПЛ практично не проникає до плоду, а в амніотичної рідини міститься в низьких концентраціях. Цьому гормону приділяється важлива роль у діагностиці плацентарної недостатності.
Іншим гормоном плаценти білкового походження є хоріонічний гонадотропін (ХГ). За своєю будовою і біологічній дії ХГ дуже схожий з лютеїнізуючим гормоном аденогіпофіза. При дисоціації ХГ утворюються дві субодиниці (а і р). Найбільш точно функцію плаценти відображає (3-ХГ. ХГ в крові матері виявляють на ранніх стадіях вагітності, максимальні концентрації цього гормону відзначаються в 8-10 тижнів вагітності (рис. 3.11, б). У ранні терміни вагітності ХГ стимулює стероїдогенез в жовтому тілі яєчника , у другій половині - синтез естрогенів в плаценті. до плоду ХГ переходить в обмеженій кількості. Вважають, що ХГ бере участь в механізмах статевого диференціювання плода. на визначенні ХГ в крові і сечі засновані гормональні тести на вагітність: імунологічна р еакція, реакція Ашгейма - Цондека, гормональна реакція на самцях жаб і ін. (див. Діагностика вагітності).
Плацента поряд з гіпофізом матері і плоду продукує пролактин. Фізіологічна роль плацентарного пролактину схожа з такою ПЛ гіпофіза.
Крім білкових гормонів, плацента синтезує статеві стероїдні гормони (естрогени, прогестерон, кортизол).
Мал. 3.11.
Зміст плацентарного лактогену - ПЛ (а) і хоріонічного гонадотропіну - ХГ (б) в крові під час вагітності
.Естрогени (естрадіол, естрон, естріол) продукуються плацентою в зростаючій кількості, при цьому найбільш високі концентрації цих гормонів спостерігаються перед пологами (рис. 3.12). Близько 90% естрогенів плаценти представлені естріолом. Його зміст служить віддзеркаленням не тільки функції плаценти, а й стану плода. Справа в тому, що естріол в плаценті утворюється з андрогенів надниркових залоз плода, тому концентрація естріолу в крові матері відображає стан як плоду, так і плаценти. Ці особливості продукції естріолу лягли в основу ендокринної теорії про фетоплацентарної системі.
Мал. 3.12.
Рівень естрогенів в крові під час вагітності
.1 - сумарні естрогени- 2 - Естрі-ол- 3 - естрон- 4 - естрадіол
Прогресуючим збільшенням концентрації під час вагітності характеризується також естрадіол. Багато авторів вважають, що саме цього гормону належить вирішальне значення в підготовці організму вагітної до пологів.
Важливе місце в ендокринної функції плаценти належить синтезу прогестерону (рис. 3.13). Продукція цього гормону починається з ранніх строків вагітності, проте протягом перших 3 міс основна роль в синтезі прогестерону належить жовтому тілу і лише потім цю роль бере на себе плацента. З плаценти прогестерон надходить в основному в кровотік матері і в значно меншій мірі в кровотік плоду.
У плаценті виробляється глюкокортикоїдний стероїд кортизол. Цей гормон також продукується в надниркових залозах плода, тому концентрація кортизолу в крові матері відображає стан як плоду, так і плаценти (фетоплацентарної системи). До теперішнього часу відкритим залишається питання про продукцію АКТГ і ТТГ плацентою.
Імунна система плаценти. Плацента є своєрідним імунний бар`єр, що розділяє два генетично чужорідних організму (мати і плід), тому при фізіологічно протікає вагітності імунного конфлікту між організмами матері і плоду не виникає. Відсутність імунологічного конфлікту між організмами матері і плоду обумовлено наступними механізмами:
- відсутність або незрілість антигенних властивостей плоду-
- наявність імунного бар`єру між матір`ю і плодом (плацента) -
- імунологічні особливості організму матері під час вагітності (див. Імунна система матері і плоду).
Бар`єрна функція плаценти. Поняття "плацентарний бар`єр" включає в себе наступні гістологічні освіти: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, шар мезенхімальних клітин (строма ворсин) і ендотелій плодового капіляра. Плацентарний бар`єр в якійсь мірі можна уподібнити гематоенцефалічний бар`єр, який регулює проникнення різних речовин з крові в спинномозкову рідину. Однак на відміну від гематоенцефалічного бар`єру, виборча проникність якого характеризується переходом різних речовин тільки в одному напрямку (кров - цереброспінальної рідина), плацентарний бар`єр регулює перехід речовин і в зворотному напрямку, тобто від плоду до матері.
Трансплацентарний перехід речовин, які постійно перебувають в крові матері і які потрапили в неї випадково, підпорядковується різним законам. Перехід від матері до плоду хімічних сполук, постійно присутніх в крові матері (кисень, білки, ліпіди, вуглеводи, вітаміни, мікроелементи та ін.), Регулюється досить точними механізмами, в результаті чого одні речовини містяться в крові матері в більш високих концент раціях, ніж в крові плоду, і навпаки. По відношенню до речовин, який випадково потрапив в материнський організм (агенти хімічного виробництва, лікарські препарати тощо), бар`єрні функції плаценти виражені в значно меншому ступені.
Проникність плаценти непостійна. При фізіологічній вагітності проникність плацентарного бар`єру прогресивно збільшується аж до 32-35-го тижня вагітності, а потім дещо знижується. Це обумовлено особливостями будови плаценти в різні терміни вагітності, а також потребами плода в тих чи інших хімічних сполуках.
Обмежені бар`єрні функції плаценти стосовно хімічних речовин, які випадково потрапили в організм матері, виявляються в тому, що через плаценту порівняно легко переходять токсичні продукти хімічного виробництва, більшість лікарських препаратів, нікотин, алкоголь, пестициди, збудники інфекцій і т.д. Це створює реальну небезпеку для несприятливої дії цих агентів на ембріон і плід.
Мал. 3.13.
Зміст прогестерону в крові під час вагітності
.а - продукція прогестерону на початку вагітності (5-7 тижнів) - б - продукція цього гормону з 12-ї по 40-й тиждень вагітності. Пунктирна лінія - динаміка концентрації прогестерону плацентарного походження, суцільна лінія - продукція цього гормону надниркових залоз матері.
Бар`єрні функції плаценти найбільш повно проявляються тільки в фізіологічних умовах, тобто при неускладненому перебігу вагітності. Під впливом патогенних факторів (мікроорганізми і їх токсини, сенсибілізація організму матері, дія алкоголю, нікотину, наркотиків) бар`єрна функція плаценти порушується, і вона стає проникною навіть для таких речовин, які в звичайних фізіологічних умовах через неї переходять в обмеженій кількості.
Поділитися в соц мережах:
Схожі
