Полигибридного схрещування
Основні закономірності, відкриті Г. Менделем, стосувалися спадкування і розщеплення тільки по одній парі альтернативних ознак (при моногібрідномсхрещуванні). На наступному етапі Менделя цікавило питання, якими ознаками буде володіти потомство від схрещування батьківських форм, що розрізняються одночасно кількома ознаками.Гібриди, отримані від схрещування особин, що розрізняються одночасно по двом парам альтернативних ознак, звуться дігібрідов. Розглянемо результати класичного досвіду Менделя по дигибридное схрещування.
Для схрещування були відібрані рослини, які мали гладкі жовті горошини (обидві ознаки домінантні), і рослини з зморшкуватими зеленими горошинами (обидва ознаки рецесивні). Відповідно до першого закону все потомство було одноманітно: дигибридном рослини давали тільки гладкі жовті насіння. У потомстві від самозапилення 15 дігібрідних рослин було отримано 556 горошин: з них 315 гладких жовтих, 108 гладких зелених, 101 зморшкуватих жовтих і 32 горошини були зморшкуваті зелені. Це співвідношення близько до співвідношення 9: 3: 3: 1 і відображає відносні частоти 4 класів фенотипів.
При аналізі за кожною ознакою окремо (тільки за формою або тільки за забарвленням) розщеплення гібридів в F2 відповідало співвідношенню 3: 1.
Простежимо розщеплення за ознакою форми насіння. Гладких горошин було 315 + 108, що склало в сумі 423 гладких. Зморшкуватих горошин було 101 + 32, що склало 133 насіння. Ставлення 423 до 133 було близько до вже відомому відношенню 3: 1. Те ж саме ставлення було отримано при аналізі розщеплення за ознакою забарвлення. Жовтих горошин незалежно від їх форми було 416 (315 + 101), а кількість зелених склало 140 горошин (108 + 32). Ставлення також близько до 3: 1.
Отримані результати свідчили, що розщеплення по кожній парі алелей при дигибридном схрещуванні відбувається як два незалежних події. Таким чином, співвідношення фенотипів при дигибридном схрещуванні є результат (випадкового або незалежного об`єднання результатів двох моногібрідних схрещувань. Цей висновок відображає сутність третього зако Менделя - закону незалежного комбінування генів.
Мал. V.4.
Схема дигибридного схрещування
. Позначивши домінантний аллель, який визначає жовте забарвлення, буквою А і рецесивний аллель, який визначає зелене забарвлення, буквою а, буквою В - домінантний аллель, який контролює розвиток гладкою форми горошини, і відповідно рецесивний аллель, який контролює розвиток зморшкуватою форми, буквою b, дигибридное схрещування можна записати наступним чином (рис. V.4).Для того щоб уявити фенотипічні і генотипические класи нащадків дігібрідов першого покоління, сприймали ко ристь так званої гратами Пеннета, яка дозволяє встановити всі можливі поєднання чоловічих і жіночих гамет (табл. V.2) .Легко переконатися, що 9 з 16 (тобто . 9/16) теоретично очікуваних нащадків мають одночасно два домінантних ознаки (жовті гладкі горошини - жГ) - 3/16 - домінантний і рецесивний ознака (жовті зморшкуваті - жм) - 3/16 - рецесивний і домінантний ознаки (зелені гладкі - зг) і 1/16 частина нащадків має одн тимчасово два рецесивних ознаки (зелені і зморшкуваті - зм).
При аналізі генотипів по решітці Пеннета ми виявляємо 9 різних класів в співвідношенні 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1.
Знаючи, що при моногібрідномсхрещуванні розщеплення за генотипом відповідає 1АА: 2Аа: 1аа для однієї пари і 1ВВ: 2ВЬ: 1bb для іншої, можна підрахувати частоти, або ймовірності, генотипів різних класів. Ймовірності генотипів відповідають: АА - 1/4, Аа - 1/2, аа - 1/4 ВВ - 1/4, Вb - 1/2, bb - 1/4. Наприклад, відносна частота генотипу ААВВ розраховується шляхом перемноження ймовірностей 1 / 4AAх 1 / 4BB = 1 / 16ААВВ, для АаВb - 1 / 4AA х 1 / 2Bb = 1/8 або 2/16, АаВb. Тим же шляхом отримуємо розподіл всіх інших розрізняються по генетичній конституції класів особин у відношенні 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1, що також повністю відповідає даним грати Пеннета.
Поступаючи аналогічним чином, можна уявити результати розщеплення за фенотипом і генотипом для трігабрідного схрещування, коли батьківські форми розрізняються по трьох незалежних ознаками і в F1 утворюються трігібріди. Експерименти показують, що при трігібрідного схрещуванні розщеплення в F2 за фенотипом дає 8 різних класів особин в співвідношенні 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1, а розщеплення за генотипом дає 27 різних класів.
Подібним чином можливий розрахунок ймовірностей фенотипи-чеських і генотипових класів для будь-якого полигибридного схрещування (табл. V.3).
У загальному вигляді ці співвідношення можна виразити простими формулами: число фенотипічних класів одно 2n, де «2» відображає парність алелів, а показник ступеня «n» - число незалежних генів. Число генотипических класів дорівнює 3 ", де підставу ступеня« 3 »- число генотипових класів при моногібрідномсхрещуванні, а показник ступеня« n »- число генів.
Очевидно, що в основі наведених формул лежать закономірності моногибридного схрещування. Вони справедливі для будь-якого числа генів, але не перевищують гаплоидное число n.
Важливо відзначити, що закономірності, відкриті Менделем, реалізуються при аналізі великої кількості особин, оскільки мала кількість в потомстві гібридів (наприклад, діти однієї сім`ї) може давати відхилення від точного співвідношення очікуваних класів розщеплення в силу випадкових подій.
Гибридологический аналіз, розроблений Менделем, і результати, отримані на його основі, заклали концепцію фундаментального поняття генетики і біології в цілому - поняття гена. В останні десятиліття XIX в. були виявлені хромосоми, описані мітотичний і мейотіческое ділення клітини. Проте не були відомі матеріальні носії спадкової інформації. Тільки після того як закони Менделя були відкриті знову в 1900 р, зіставлення менделевского розщеплення ознак і розподілу хромосом в мейозі дозволило зробити остаточний висновок про те, що саме хромосоми є носіями генетичної інформації. Цими подіями ознаменувався початок нового наукового періоду розвитку генетики, а спостереження і висновки Менделя і в даний час складають найважливішу главу вчення про спадковість і мінливість.
Поділитися в соц мережах:
Схожі
