Розвиток ланцетника

Відео: стадії ембріонального розвитку тварин 0001

Ланцетник -порівняно просто влаштоване хордова тварина. Його розвиток вперше вивчено російським ембріологом А. О. Ковалевським. Яйцеклітина ланцетника належить до олігоізолецітальному типу. Це дрібна (100-120 мкм) клітина з незначною кількістю жовтка, який в кілька більшій кількості зосереджений у одного з полюсів, званого вегетативним. У період дозрівання на протилежному полюсі яйцеклітини - анімальному виділяється редукционное тільце. Так як тут жовтка менше, то цей полюс дещо легше, і їм яйцеклітина зазвичай звернена вгору,

Зигота, що утворюється після запліднення, відрізняється від яйцеклітини підвищеним обміном речовин і іншим розміщенням клітинного матеріалу.

Так, зерниста частина цитоплазми концентрується в задній частині вегетативної половини зиготи, утворюючи задній півмісяця попереду нього зосереджується жовток, а перед ним утворюється передній півмісяць (кол, табл. I).

Дроблення зиготи повне і майже рівномірний. Крім того, для дроблення бластомерів ланцетника характерна синхронність. Перша борозна -мерідіональная проходить через анімальний і вегетативний полюси. В результаті зародок стає двоклітинного (6). Друга борозна теж меридиональная, але перпендикулярна до першої (В). Третя борозна-екваторіальна, завдяки кілька більшій кількості жовтка в вегетативної частини проходить ближче до анімальний полюсу, тому вона одночасно ділить кожен з чотирьох бластомерів на анімальний, дрібніший, і вегетативний, більший, бластомери. В результаті зародок відразу стає восьміклеточним (Г). Далі дві широтні борозни перетворюють зародок в 16-, 32-клітинний. Потім одночасно виникають чотири меридіональних, а після них чотири широтних і т. Д. У подальшому синхронність дроблення порушується, і кількість клітин збільшується не настільки правильно. Чим більше утворюється клітин, тим далі вони відходять від центру зародка. В результаті зародок набуває вигляду бульбашки-бластули. Стінка бульбашки називається бластодермой, а порожнину -бластоцелем (Е), який заповнений рідиною. У бластодерме розрізняють дах, крайову зону і дно.

Дах-частина бластодерми, що лежить ближче до колишнього анімальний полюсу яйцеклітини і зиготи. Дно-частина бластодерми, розташована поблизу колишнього вегетативного полюса. Складається воно з найбільш великих клітин.



Крайова зона розташування між дахом і дном.

За процесом дроблення слід гаструляция. Вона починається з інвагінації (впячивания) крайової зони, а потім і дна бластули, яке поступово наближається до даху бластули. В результаті зародок набуває вигляду двостінної чаші-гаструла (Ж, 3, Я). Зовнішня її стінка називається ектодермою, а внутрішня-ентодермою. Спочатку ектодерма і ентодерми не стикаються один з одним, і між ними залишається порожнину, що представляє собою залишок бластоцель. Разом з тим в цей період внаслідок поглиблення ентодерми з`являється ще одна порожнину-первинна кишка, або гастроцель. Вхід в гастроцель називають первинним ротом або Бласто-пором. Це рання гаструла звернена бластопором до субстрату. Пізніше, коли ентодерми стикається з ектодермою так, що залишок бластоцель зовсім зникає, зародок перевертається бластопором догори. Далі гаструла подовжується, а бластопор звужується. Разом з тим майбутня спинна сторона зародка стає більш плоскою, а черевна залишається округлої. Завдяки цьому в складі краю, що обрамляє бластопор, тепер можна розрізнити дорсальну (спинну), вентральную (черевну) і між ними бічні губи бластопора.

Освіта осьових органів і третього зародкового листка. Далі відбувається диференціювання клітинного матеріалу ектодерми і ентодерми. Клітини ектодерми на спинному боці зародка стають більш високими і формують зачаток нервової системи-нервову пластинку. Решта ектодерма стає зачатком зовнішнього шару шкіри - шкірний ектодерма. Нервова пластинка занурюється вглиб (Л), а шкірна ектодерма змикається під нею. Платівка далі перетворюється в поздовжній нервовий жолоб (М). Зближуючись своїми краями, жолоб перетворюється в нервову трубку.

В процесі диференціювання ентодерми виникає третій зародковий листок -мезодерма, хорда і остаточна кишкова ентодерми. Матеріал для хорди і мезодерми утворюється завдяки посиленому розмноженню клітин в області верхньої губи бластопора. Звідси клітинна маса розростається до протилежного кінця тіла зародка і, розташовуючись в ентодермі, утворює в складі її хордомезодермальний зачаток. Латеральні, дрібноклітинні частини хордомезодермального ділянки ентодерми утворюють карманоподобние випинання (М) - зачатки правої і лівої частини мезодерми. Надалі краю їх змикаються, і мезодерма у вигляді двох трубок виділяється зі складу ентодерми. Порожнина трубки є зачатком вторинної порожнини тіла - цілому. Середній ділянку хордомезодермального зачатка після відокремлення мезодерми перетворюється в щільний клітинний тяж -хорда зародка (М, Я).

Після виділення хорди і мезодерми вентральний ділянку ентодерми, тобто кишкова ентодерми, набуває вигляду широкого жолоби. Зближуючись своїми Дорсально краями, він дає початок остаточної кишці. Разом з тим продовжується розвиток мезодерми. Вона розростається, впроваджується між ектодерми і ентодерми, розсуваючи їх. Поряд з кількісними змінами в мезодермі відбувається також диференціація. Вона виражається насамперед у сегментації мезодерми. Цей процес починається ще до її відокремлення зі складу ентодерми і завершується розчленуванням правого і лівого зачатків мезодерми на окремі, наступні один за одним і не цілком відокремлені ділянки -сегмент.

В межах сегментів йде диференціювання. В результаті однорідні сегменти мезодерми поділяються на три ділянки: соміти, сегмент ніжки і спланхнотом (див. Рис. 33).

Соміти розташовуються по сторонах хорди і нервової трубки. У кожному сомите спочатку є порожнина - частина целома. Пізніше вона зникає, і соміти стають суцільними. Диференціюючи далі, матеріал сомита ділиться на три шари. Поверхневий шар - дерматом дає початок Сполучнотканинні шару шкіри-шар, розташований під дерматомом, називається міотомія, так як він при подальшому розвитку дає початок соматичної (поперечно) мускулатури жівотного- найглибший шар сомита -склеротом, з нього розвиваються скелетні освіти. У ланцетника вони представлені майже безструктурної тканиною, навколишнього з усіх боків хорду і нервову трубку.

Вентральний ділянку мезодерми дає початок другого великого відділу мезодерми -спланхнотому. Ця частина мезодерми спочатку теж розчленовується на сегменти, але незабаром вони зливаються. В результаті правий і лівий Спланхнотоми складаються з двох несегментовані листків, між якими знаходиться порожнина -метою. Зовнішній листок спланхнотома прилягає до стінки тіла зародка і називається пристінковим або парієтальним лістком- другий листок - внутрішній, прилягає до нутрощі - внутренностний, або вісцеральний, листок. Спочатку цілому, як і Спланхнотоми мезодерми, є парної порожниною, але пізніше, коли мезодерма правого і лівого боку зростається, правий паріетальний листок з`єднується з лівим парієтальним листком, а правий вісцеральний листок - ялинових вісцеральним, целомическая порожнину стає непарним освітою - вторинною порожниною тіла.

Соміти і спланхнотом пов`язані один з одним за допомогою вузьких трубочок - сегментних ніжок, з яких розвиваються деякі частини сечостатевої системи.

Калее, в головній частині кишкової трубки проривається ротовий отвір, а на задньому кінці під хвостом утворюється анальний отвір шляхом вторинного прориву на місці закрився бластопора. Зародок переходить в стадію свободноплавающей личинки. Наступні процеси розвитку ланцетника носять специфічні для даного виду тварини риси, і для розуміння розвитку вищих груп тварин вони не представляють інтересу.lt; lt; ПопереднєНаступна gt; gt;

Увага, тільки СЬОГОДНІ!