Запліднення
• Заплідненням називається процес злиття зрілих чоловічий (сперматозоїд) і жіночої (яйцеклітина) статевих клітин, в результаті чого виникає зигота, несуча генетичну інформацію як батька, так і матері.Процес дозрівання чоловічих і жіночих статевих клітин дуже складний. Сперматогенез відбувається в звивистих сім`яних канальцях чоловічих гонад. Він завершується в період статевої зрілості утворенням зрілих сперматозоїдів, що володіють здатністю до запліднення. Повному дозріванню передує процес редукційного поділу, в результаті якого в ядрі сперматозоїда міститься гаплоїдний набір хромосом.
Сперматозоїди бувають двох видів: носії статевих Х-і Y-хромосом. При злитті з яйцеклітиною сперматозоїда, що є носієм статевої Ххромосоми, з утворюється зиготи розвивається ембріон жіночої статі, при злитті сперматозоїда, що має статеву Y-хромосому, виникає зародок чоловічої статі (яйцеклітина завжди є носієм статевої Ххромосоми).
Зрілий сперматозоїд має довжину до 50-60 мкм і складається з головки, шийки і хвостовій частині. Головка сперматозоїда, що має овальну форму, містить ядро, оточене тонким шаром протоплазми. Шийка має протоплазму, що містить видозмінену ЦЕНТРОС, яка сприяє процесу дроблення заплідненої яйцеклітини. Хвостик складається з протоплазми і виконує рухові функції. В результаті коливальних рухів хвостовій частині сперматозоїди здатні здійснювати самостійні рухи в статевому тракті жінки зі швидкістю 2-3 мм / хв. Здатність до рухів сперматозоїди отримують після їх контакту з секретом сім`яних пухирців і передміхурової залози. Така суміш носить назву насінної рідини, або сперми. При статевих зносинах в піхву жінки виливається в середньому близько 3-5 мл сперми, в якій міститься 300-500 млн сперматозоїдів. Використання електронної мікроскопії дозволило встановити досить складну структуру сперматозоїда (рис. 3.1).
Насіннєва рідина має складний склад і містить фруктозу, білкові речовини, протеази, кислу фосфатазу, лимонну кислоту і біологічно активні речовини - простагландини. Насіннєва рідина має виражену антигенну активність, при цьому антигени виявлені як в самих сперматозоїдах, так і в рідкій частині сперми. Вважають, що число антигенних компонентів в насінної рідини досягає 12. У процесі запліднення відбувається нейтралізація антигенів сперматозоїдів.
Розвиток яйцеклітин пов`язано з ростом і розвитком первинних фолікулів, що знаходяться в кірковому шарі яєчників. Дозрівання яйцеклітини умовно можна розділити на дозрівання ядра і дозрівання цитоплазми. Під дозріванням ядра розуміють сукупність процесів, що переводять ядро зі стадії діплотена I (або стадії гермінативного бульбашки) до метафази другого мейотичного поділу. Дозрівання ядра не включає в себе завершення мейозу, так як тільки проникнення сперматозоїда всередину яйцеклітини викликає завершення другого редукційного поділу.
Рис .3.1.
Будова сперматозоїда людини
(Електронно-мікроскопічна схема). 1 - акросома- 2 - ядро- 3 - шейка- 4 - мітохондріі- 5 - осьові нитки. Мал. 3.2. Зріла яйцеклітина, оточена клітинами променистого вінцяВід періоду настання статевого дозрівання до менопаузи у жінки в кожному менструальному циклі зазвичай дозріває одна яйцеклітина. Овоціт першого порядку перетворюється на овоціт другого порядку при відщепленні першого полярного тільця. У момент овуляції овоціт другого порядку виявляється блокованим на стадії метафази другого мейотичного поділу. Дозрівання яйцеклітин стало відомо в деталях завдяки можливості культивування яйцеклітин in vitro, що в даний час широко використовують при екстракорпоральному заплідненні.
Зріла яйцеклітина складається з ядра, цитоплазми, оточена блискучою оболонкою і клітинами променистого вінця, що представляє собою залишки гранулезних клітин фолікула (рис. 3.2). Жіноча статева клітина, як і чоловіча, має антигенними властивостями. Особливо багата різними антигенами її блискуча оболонка.
Перш ніж аналізувати механізми запліднення, тобто процес злиття яйцеклітини зі сперматозоїдом, слід висвітлити питання транспорту гамет. В першу чергу це стосується просування сперматозоїдів по каналам репродуктивної системи жінки. При нормальній еякуляції в піхву потрапляє в середньому близько 100 млн сперматозоїдів, деякі з яких мають ті чи інші морфологічні або функціональні відхилення. Частина сперматозоїдів, в тому числі і неповноцінних, залишається в піхву і піддається фагоцитозу. Разом зі сперматозоїдами в піхву потрапляють і інші складові частини сперми, при цьому особлива роль належить простагландинам. Під їх впливом відбувається активація скорочувальної активності матки та маткових труб, що дуже важливо для нормального транспорту гамет.
З піхви, що має у здорової жінки кисле середовище (кисле середовище несприятлива для життєдіяльності сперматозоїдів), останні швидко надходять в цервікальногослизу, яка під час статевого акту під впливом скорочень м`язів шийки матки виділяється з цервікального каналу. Наявність слаболужною реакції цервікальногослизу сприяє підвищенню рухової активності сперматозоїдів.
Оптимальний склад цервікальногослизу формується до моменту овуляції в основному під впливом естрогенних гормонів яєчників. У цей період міцелії слизу розташовуються у вигляді своєрідних ланцюжків, орієнтованих по силових лініях магнітного поля землі. Сперматозоїди просуваються по міцелію слизу у напрямку до матки, але лише при певній архітектоніці ланцюжків мицелл. Турбулентні руху сперматозоїдів найбільш виражені в пристінкових областях шийки матки, при цьому частина сперматозоїдів на деякий час може депонуватися в криптах шийки матки, створюючи тим самим своєрідний резерв сперми, звідки в подальшому може відбуватися додаткове їх надходження вгору по каналах репродуктивної системи.
У верхніх відділах статевого тракту жінки починається процес, званий капацитации сперми, - придбання нею завдяки складним змінам здатності до запліднення. В результаті капацитации сперматозоїди набувають здатність до акросомальної реакції. Крім цього, капацитація виражається в змінах рухів хвостових частин сперматозоїдів (наявність надактивного рухливості). Тонкі механізми капацитации до теперішнього часу повністю не вивчені. Час капацитации різному в різних сперматозоїдів, що, мабуть, є важливою пристосувальної реакцією для процесу запліднення. Капацітірованние сперматозоїди дуже активні, проте тривалість їх життя менша, ніж некапацітірованних. Капацітірованние сперматозоїди мають підвищену здатність пенетріровать тканини, що має вирішальне значення в процесі запліднення яйцеклітини.
Транспорт сперматозоїдів в матку, а потім і в маткові труби в основному забезпечується скороченнями гладкої мускулатури цих органів. Вважають також, що трубно-маткові сфінктери є своєрідними дозаторами надходження сперматозоїдів з порожнини матки в просвіти маткових труб.
Поряд з скорочувальної здатністю маткових труб, які знаходяться під складним гормональним впливом (естрогени, андрогени, окситоцин), а також під впливом простагландинів, велике значення в просуванні сперматозоїдів, крім їх власної високої кінетичної активності, належить таким факторам, як руху мікроворсін миготливого епітелію ендоцервікса і струм рідини в каналі маткової труби. Таким чином, переміщення сперматозоїдів по каналам репродуктивної системи жінки є надзвичайно складний багатокомпонентний процес.
Результати сучасних наукових досліджень свідчать про наявність двухфазности процесу транспорту сперматозоїдів по маткових трубах. В першу (коротку) фазу сперматозоїди починають швидко надходити в ампулу труби. Ця фаза триває всього кілька хвилин і регулюється скорочувальної активністю матки і маткових труб. Дана фаза змінюється більш тривалої другою фазою, протягом якої сперматозоїди зі значно меншою швидкістю транспортуються до місця запліднення.
У ампулярной частини маткової труби нормальна кількість сперматозоїдів в тривалій фазі транспорту зберігається на певному рівні завдяки безперервному відшкодуванню йдуть в черевну порожнину сперматозоїдів за рахунок тих статевих клітин, які депоновані в нижніх відділах статевого тракту (крипти шийки матки та ін.).
Велике значення в транспорті гамет і запліднення має так званий захоплення яйцеклітини ампулярної відділом маткової труби. Цей процес полягає в тому, що ампулярний відділ труби своїми фімбріями як би накриває яєчник в тому місці, де сталася овуляція- при цьому значно полегшується переміщення зрілої яйцеклітини в ампулу маткової труби. Механізм цього феномена остаточно ще не досліджений.
Істотним є питання про виживання сперматозоїдів в статевих шляхах жінки. Деякі автори вважають, що життєздатність сперми зберігається протягом декількох (до 5) днів. Однак слід враховувати, що збереження рухливості сперматозоїдів не обов`язково свідчить про їх запліднюючої здатності.
А В найбільш сприятливих умовах, коли чоловічі статеві клітини знаходяться в цервікальногослизу на тлі високого вмісту естрогенів в організмі, запліднююча здатність сперматозоїдів тримається до 2 діб після еякуляції в піхву. У зв`язку з цим прийнято вважати, що для досягнення вагітності оптимальна частота статевих зносин під час до і після овуляції повинна бути кожні 2 дні. При більш частих статевих зносинах фертильність сперми знижується.
Перед заплідненням зріла яйцеклітина з усіх боків оточена променистим вінцем (corona radiata). Чітко помітна блискуча оболонка (zona pellucida). Уже через кілька хвилин після розриву фолікула (овуляції) яйцеклітина потрапляє в порожнину маткової труби. Цьому процесу сприяє ряд факторів: "захоплення" її фімбріями маткової труби з боку яєчника, в якому сталася овуляція, напрямок струму фолікулярної рідини при розриві фолікула і ін. Цим чинникам належить дуже важлива роль в первинному транспорті яйцеклітини, яка позбавлена самостійної рухливості. Здатність яйцеклітини до запліднення в середньому становить 24 год. Сучасні методи діагностики (ультразвукове дослідження, лапароскопія) дозволяють не тільки спостерігати за процесом овуляції, а й фіксувати цей процес на фотоплівку.
Яйцеклітина, що потрапила в ампулярний відділ маткової труби, швидко оточується великою кількістю сперматозоїдів, які є носіями як Х-, так і Y-статевих хромосом. Під мікроскопом сперматозоїди з Х-хромосомою мають трохи більші розміри, ніж несуть Y-хромосому. Сперматозоїди, що оточують яйцеклітину, починають пенетра-ровать в клітини променистого вінця. Процес пенетрации обумовлений наявністю ряду ферментів, які містяться як в голівці сперматозоїда, так і в трубної рідини (рис. 3.3).
Мал. 3.3.
Пенетрація сперматозоїдів в яйцеклітину в ампулярном відділі маткової труби
(Схема).Відразу ж після злиття мембран статевих клітин відбувається кортикальная реакція яйцеклітини, яка є складовою частиною забезпечення блоку поліспермії. Після цього хромосоми зиготи вступають в перший мітотичний поділ, яке настає через 24 годин після початку запліднення. Ядро заплідненої яйцеклітини (зиготи) містить диплоїдний набір хромосом (46). Таким чином, новий організм є носієм генетичної інформації обох батьків.
Після запліднення (через 24 год) починається дроблення заплідненої яйцеклітини. Спочатку дроблення має синхронний характер. Через 12 годин від початку виникнення 2 бластомерів виникають 4 бластомера і т.д. До 96 год від моменту злиття ядра сперматозоїда з ядром яйцеклітини зародок складається з 16-32 бластомерів (стадія морули). На цій стадії запліднене яйце (зигота) потрапляє в матку.
Оскільки дробящаяся яйцеклітина не має самостійної рухливістю, її транспорт визначається взаємодією скорочувальної активності маткової труби (основний фактор), рухами циліарного епітелію ендосальпінкса і капілярним струмом рідини в напрямку від ампулярного кінця маткової труби до матки.
Транспорт яйцеклітини по матковій трубі знаходиться під впливом гормонів. Як відомо, після овуляції на місці фолікула, що лопнув утворюється нова ендокринна залоза - жовте тіло. Воно виділяє як прогестерон, так і естрогенні гормони. Саме цим двом статевих гормонів належить провідна роль в забезпеченні кінетики маткових труб. Під впливом відносно низького вмісту прогестерону і більш високої концентрації в крові естрогенів (що має місце безпосередньо після овуляції) підвищується тонус ампулярного-перешеечная відділу труби. В результаті яйцеклітина затримується в ампулярном відділі, де відбувається її запліднення і починається процес клітинного ділення з утворенням бластомерів. Надалі відбувається поступове просування заплідненої яйцеклітини по перешийку маткової труби до матки. Під впливом наростаючих концентрацій прогестерону жовтого тіла скорочувальна функція маткових труб набуває перистальтический характер, при цьому хвилі скорочень спрямовані в бік матки. Відбувається розслаблення трубно-маточного з`єднання, і яйцеклітина з маткової труби потрапляє в порожнину матки.
Мал. 3.4.
Транспорт заплідненої яйцеклітини по матковій трубі аж до імплантації
(Схема).1 - яйцеклітина в ампулі маткової труби-2 - оплодотвореніе- 3-7 - різні стадії освіти бластомеров- 8 - морула- 9, 10 - бластоціста- 11 - імплантація.
Аналізуючи механізми гормональної регуляції кінетики маткових труб, слід підкреслити, що тільки певне співвідношення між концентраціями в крові прогестерону і естрогену забезпечує описане вище чітке фізіологічне взаємодія різних відділів маткової труби і своєчасний транспорт плодового яйця в порожнину матки. Поряд з прогестероном і естрогенами в здійсненні фізіологічної кінетики маткових труб в ранні терміни вагітності відоме значення відводиться таких гормонів, як тестостерон і кортизол. Однак роль цих гормонів вивчена в даний час ще недостатньо.
Імплантація плодового яйця. Проробивши шлях по матковій трубі протягом 4 діб, плодове яйце на стадії морули потрапляє в матку, де перетворюється в бластоцисту (рис. 3.4). Стадія бластоцисти характеризується тим, що бластомери піддаються певним змінам. Частина бластомерів, більших за своїми розмірами, утворює так званий ембріобласт, з якого в подальшому розвивається ембріон. Інша частина клітин, більш дрібних і розташованих по периферії плідного яйця, утворює поживну оболонку - трофобласт. Надалі найбільш розвинена частина трофобласта перетворюється в плаценту. У порожнині матки бластоциста наближається до місця імплантації (нидации) (рис. 3.5, а, б). Локалізація імплантації має свої закономірності і, мабуть, в значній мірі визначається місцевими особливостями ендометрія. Зазвичай бластоциста імплантується в області передньої або задньої стінки матки.
Потім починається занурення бластоцисти в ендометрій, який до цього часу перетворюється в децидуальної оболонку (рис. 3.5, в, г).
Мал. 3.5.
імплантація
.а -бластоциста перед імплантацією
- б -початковий контакт бластоцисти з децидуальної оболонкою матки
- в - занурення бластоцисти в децидуальної оболочку- г - завершення імплантації.Децидуальної оболонка являє собою видозмінений функціональний шар ендометрія. До моменту імплантації заплідненої яйцеклітини слизова оболонка матки знаходиться в секреторній фазі, залози пилообразно змінені і заповнені секретом, клітини строми мають округлий вигляд і містять велику кількість глікогену, ліпідів, нейтральних мукополісахаридів, солей і мікроелементів, ферментів і їх інгібіторів, імуноглобулінів та багато інших біологічно активні сполуки, необхідні для життєдіяльності зародка.
Процес імплантації в першу чергу пов`язаний з гормональними факторами. Провідна роль належить статевим (стероїдних) гормонів. Під час вагітності відбувається розвиток і активне функціонування жовтого тіла яєчника, що виник на місці фолікула, що лопнув. Жовте тіло секретує велику кількість прогестерону і дещо менше - естрогенів. Ці статеві гормони через специфічні стероїдні рецептори, що знаходяться в ендометрії, надають виражене вплив на секреторні перетворення слизової оболонки матки і процеси її децідуалізаціі. Крім стероїдних, певну роль в імплантації грають і деякі інші гормони (пролактин, глюкокортикоїди).
Децидуальної тканина як своєрідний ендокринний орган має пряме відношення до імплантації і подальших стадій постімплантаціонних розвитку зародка. Встановлено, що ендометрій жінки виробляє Иммунореактивность пролактин. Він починає секретироваться з 9-го дня після овуляції, при цьому під час вагітності продукція тканинного пролактину значно підвищується, тому в даний час деякі дослідники схильні розглядати децидуальної тканина як своєрідний ендокринний орган.
Процес імплантації, який в середньому триває близько 2 днів, супроводжується не тільки значними змінами клітинних елементів залоз і строми ендометрія, але і вираженими гемодинамічними зрушеннями місцевого характеру. Поблизу місця імплантації бластоцисти відзначається розширення кровоносних судин і утворення синусоидов, що представляють собою розширені капіляри і венули. Цим процесам належить велика роль в процесах обміну між материнським організмом і зародком.
Поділитися в соц мережах:
Схожі
